БИОЕНЕРЭЕТИКА, биоложи енерэетика – хариъдян дахил олан енержинин ъанлы системлярин биол. файдалы ишиня чеврилмяси просесляринин мяъмусу, щямчинин биол.-нын бу просесляри юйрянян бюлмяси.
Тарихи арайыш. Б. елминин гайнагларыны щяля гядим дювр алимляринин гыъгырманын тябияти вя щаванын ъанлы организмляр тяряфиндян гиданын истифадя едилмяси заманы ролу щаггында мцлащизяляриндя ашкар етмяк олар. Леонардо да Винчи щейванларын гидаланмасыны шамын йанмасы иля мцгайися етмишдир. Й.Б. Щелмонт бу идейаны биткилярля тяърцбядя инкишаф етдирмишди. Б. сащясиндя илк фундаментал тядгигатлары апармыш (1842) Й.Р. Майер инсан организминдя эедян енерэетик просесляри юйрянмя нятиъясиндя термодинамиканын биринъи ганунуну ифадя етмишдир. Щцъейрядя енержинин чеврилмяси просесляринин тядгигиня 1930-иллярдя башланмыш, бу заман гыъгырма (алман биокимйачылары Г. Ембден вя О. Мейерщоф, 1933) вя тяняффус (рус биокимйачылары В.А. Енэелгарт, 1930 вя В.А. Белисер, 1939; Америка биокимйачысы Г.Калкар, 1937–41) просесляринин эедишиндя гейри-цзви фосфатын ефирляшмя реаксийасы ашкарланмыш вя енержинин биол. аккумулйаторларынын – аденозинтрифосфат (АТФ) вя креатинфосфатын айрылмасы щяйата кечирилмишди. Щцъейря Б.-сы механизмляринин анлашылмасына О.Г. Варбург, Америка биокимйачылары А. Ленинъер вя П. Митчелл бюйцк тющфя вердиляр. “Б” терминини 1956 илдя А. Сент-Дюрди тяклиф етмиш вя о, 1968 илдя елми ъямиййятляр тяряфиндян рясмян гябул олунмушдур. 20 илдян сонра екстрасенсляр, парапсихологлар вя шяфавериъиляр ону кор-кораня истифадя етмяйя башламышлар. Енержинин параелми (елмсайаьы) Б.-да фялсяфи анламы (парна. тси вя б.к.) физика вя биол. терминолоэийасынын кюмяйи иля енержини физики вакумдан алан тябии просеслярин гаршылыглы биоенержи-информасийа тясиринин фантастик щипотезляриня трансформасийа едилир. Щягигятян ися ъанлы системлярдя енержинин чеврилмяси термодинамика ганунларына табедир. Ъанлы организмляр хариъи мцщитля даим маддяляр, енержи вя мялумат мцбадиляси апаран ачыг системлярдир.
Организмляр цчцн енержи мянбяляри. Автотроф организмляр цчцн ясас енержи мянбяйи фотосинтез эедишиндя мянимсянилян вя редуксийа едилмиш цзви бирляшмяляр формасында ещтийат кими йыьылан эцняш ишыьы енержисидир. Щетеротроф организмляр юзляриня лазым олан енержини гиданын цзви маддяляриндян алыр. Щям автотроф, щям дя щетеротрофларда цзви маддяляр бир-бири иля гаршылыглы ялагядя олан катаболизм вя анаболизм просесляриндян ибарят маддяляр мцбадилясиня (метаболизм) дахил олур. Катаболик чеврилмялярин эедишиндя цзви бирляшмялярин щидролизи вя оксидляшмяси иля ейни заманда енержинин айрылмасы баш верир. Анаболик чеврилмяляр заманы ися, яксиня, даща садя бирляшмялярдян организмин йцксякмолекуллу бирляшмяляри (о ъцмлядян зцлаллар, нуклеин туршулары, карбощидратлар, липидляр) биосинтез едилир вя просес енержи сярфи иля мцшайият олунур. Чохщцъейряли щетеротрофларда узун мцддят сахланылан потенсиал енержи мянбяйи гисминдя полимер карбощидратлар (биткилярдя нишаста, щейван вя эюбяляклярдя гликоэен), липидляр (бактерийа, битки вя эюбяляклярдя йаьлар, щейванларда пий), зцлаллар (ооситлярин вителлини вя с.) вя полифосфатлар (бактерийа вя эюбяляклярдя) истифадя олунур. Карбощидратлар йцксяк сцрятля топланмасы, липидляр ися ян бюйцк енержи тутуму фярглянир. Организмлярин чоху хариъи ещтийатлардан гидаланманын мящдудлашдыьы дюврляри мцбадиля просесляри кяскин йавашыдыьы заман анабиоз, йахуд йуху вязиййятиндя кечирмяйи баъарыр. Метаболик реаксийаларын истигамяти вя максимум файдалы ишин щяъми мцмкцн сярбяст енержинин, йахуд Щиббс енержисинин (СЕ) дяйишмяси иля тяйин едилир. СЕ- нин топланмасы щалларынын яксяриййяти бир, йахуд ики електронун донор маддядян аксептор маддяйя (електронлара даща чох гощумлуьу чатан) кечмяси иля баьлыдыр; бу заман донор оксидляшир, аксептор ися редуксийа олунур. Литотрофларда електронларын илкин донорлары гейри-цзви бирляшмяляр (кцкцрд, икивалентли дямир, аммонйак вя онун дузлары, нитритляр, щидроэен вя карбон-оксид), органотрофларда ися цзви маддялярдир (зцлаллар, карбощидратлар, липидляр вя онларын эисмян парчаланма мящсуллары). Аероб организмлярдя оксиэен, анаероб организмлярдя ися нитратлар, нитритляр, сулфатлар, карбон-диоксид вя бязи цзви маддяляр електронларын аксепторудур. Ишыг енержисиндян истифадя едян организмляр (фототрофлар) аксептор молекулларыны ишыг квантларынын енержиляри щесабына щидроэен-сулфид вя су кими зяиф редуксийаедиъилярдян алынмыш електронларла редуксийа едир. Маддялярин електронларла гощумлуьунун мигдари гиймяти волтла щесаблaнан стандарт оксидляшмя-редуксийа потенсиаллары (редокс-потенсиаллар) иля тяйин едилир. Б.-да иштирак едян маддялярин редокс-потенсиалларынын гиймяти –0,7 В- дан (α-кетоглутарат) 0,8 В-а гядяр (оксиэен) олур. Донорлар аксепторлара нисбятян даща бюйцк мянфи редокс-п тенсиала маликдир. СЕ-нин алынмасы вя ещтийат кими топланмасы цчцн редокс-по тенсиаллар фярги 0,2 В-дан аз олмайан щяр щансы донор-аксептор ъцтц истифадя олунур вя бу, мцхтялиф бирляшмялярин СЕ- синин щцъейрядахили енержи аккумулйаторунун ясас формасы олан АТФ-я чеврилмясиня имкан верир.
Организмлярдя енержинин мянимсянилмя вя истифадя механизмляри. Юз-юзцня чохалма (юз-юзцнцистещсал) иля йанашы, енержи тяминаты щяйатын ясас хассяляриндян биридир. Ещтимал ки, Б. механизмляринин тякамцлц енержи тяминатынын еффективлийиня о гядяр дя дейил, онун етибарлылыьынын даща чох артмасына йюнялмишдир. Буна эюря ъанлы системляр юзляринин тарихи инкишафы эедишиндя кимйяви рабитялярин, ишыьын вя ион градийентинин енержисиндян истифадя етмяйя башламыш, енержинин атом, истилик, йахуд механики мянбяляриндян ися файдаланмамышлар. Организмлярин тякамцлц эедишиндя СЕ-нин (сярбяст енержи вя йа Эиббс енержиси) даща тящлцкясиз вя еффектли чеврилмясини тямин едян хцсуси молекулйар механизмляр йараныр вя бу заман оксидоредуктаза синфинин ферментляри донорлар вя аксепторлар арасында васитячилик едир. Редуксийаедиъи еквивалентлярин (щидроэен атомлары, йахуд електронларын) дашынмасы цчцн оксидоредуктазалар гейри-зцлал компонентлярдян (кофакторлар вя простетик груплар) – никотин вя флавин нуклеотидлярдян, хинонлардан, металпорфиринляр вя дямир-кцкцрд кластерлярдян истифадя едир. Електрон нягли зянъиринин елементляри електрона щярислийин артмасы сырасы иля йерляшир. Мящлулларда редуксийаедиъи еквивалентлярин нягли никотинамид коферментляри тяряфиндян йериня йетирилир вя онларын гурулушу оксиэенля бирбаша оксидляшмясиня мане олур. Катаболик чеврилмялярдя, ясасян, никотинамидадениндинуклеотид (НАД+), анаболизм реаксийаларында ися онун фосфорилляшмиш аналогу (НАДФ+) иштирак едир. Ъанлы щцъейря файдалы иши тамамламаг цчцн хариъи мянбялярин бирбаша енержи чеврилмясиндян истифадя етмир. Бу енержи яввялъя гаршылыглы конверсийа олунан бу вя йа диэяр формайа кечя биляр. Енержитутумлу просеслярдя истифадя едилмяк цчцн йа АТФ-я, йахуд Щ+ ионларынын (протон потенсиалы Δμ–Щ+), йа да На+ ионларынын (натриум потенсиалы Δμ–Na+) електрокимйяви трансмембран фярги потенсиалларына трансформасийа олунур. Щяр бир ъанлы щцъейря ян азы ики аралыг енержи дашыйыъысына – АТФ вя протон (йа да натриум) потенсиалына маликдир. Физиоложи шяраитдя АТФ структуру ики сон фосфорил групларын щяр биринин йцксяк дашынма потенсиалынын (термодинамик гейри-стабиллик) кинетик давамлылыгла (бядян темп-ру вя нейтрал пЩ заманы АТФ юз-юзцня щидролиз олунмур) уйьунлуьуну тямин едир. АТФ кимйяви (биосинтез), електрик (биол. мембранларда електрик потенсиаллары фярги йарадылмасы), осмотик (йцксцз маддялярин гатылыг градийентляринин ямяляэялмяси) вя механики (язялялярин актомиозин комплексляринин йыьылмасы) ишляр йериня йетiрилян заман сярф олунур. АТФ групларынын дашынма потенсиалында (фосфорил потенсиалы) ещтийат йыьылан СЕ хцсуси ферментлярин (нуклеозиддифосфаткиназ вя нуклеозидмонофосфаткиназ) кюмяйи иля спесефик биосинтез реаксийаларынын эетмясини тямин едян мцхтялиф нуклеозидтрифосфатлар вя нуклеозиддифосфатлар арасында йенидян пайлана биляр. Бир чох щейванларда фосфорил потенсиалы фосфорилин креатиня (бязи хярчянэкимилярдя арэининя, эюбяляклярдя полифосфатлара) дюняр дашынмасы иля стабилляшир. СЕ-нин АТФ-ин фосфорил групларынын дашынма потенсиалына чеврилмяси субстратын, йахуд мембранын фосфорилляшмяси йолу иля баш веря биляр. Субстратын фосфорлашмасы ситозолда гликолиз реаксийаларында вя митохондрилярин матриксиндя трикарбон туршулары тсиклиндя йериня йетирилир. Гыъгырма просесляриндя иштирак едян азсайлы бактерийа вя архебактерийаларда, щямчинин енержи алынмасында гликолиздян истифадя едян вя органеллалардан мящрум олмуш бязи йцксякихтисаслы еукариот щцъейрялярдя (мяс., инсан еритроситляри) субстратын фосфорилляшмяси енержи алынмасынын йеэаня цсулудур. Лакин бактерийа, щейван, битки вя эюбяляклярин бюйцк яксяриййятиндя субстратын фосфорилляшмяси йардымчы механизм кими хидмят едир, башлыъа ролу ися мембран структурларынын иштиракы иля эедян АТФ синтезинин диэяр механизми ойнайыр. Буна В.А. Енэелгардтын кяшф етдийи (1930) оксидляшдириъи фосфорилляшмя вя Америка биокимйачысы Д. Арнонун ашкарладыьы (1954) фотофосфорилляшмя аиддир. П. Митчеллинин тяклиф етдийи (1961) хемиосмотик гошулма нязяриййясиня ясасян, бу просесляр бактерийа, архебактерийа, митохондри вя хлоропластларын дахили мембранларында баш верир. Бу мембранларда Δμ–Щ+ потенсиалыны йараданлар електрон вя щидроэен дашыйыъылары олан, оксидляшмя просесиндя айрылан енержини Δμ–Щ+ потенсиалына чевирян, ейни заманда протон насослар кими ишляйян тяняффцс, йахуд фотосинтетик ферментлярдир. Бактерийа, архебактерийа вя митохондрилярин Δμ–Щ+ эенераторлары Щ+ протонуну мембрандан кечиряряк хариъя (хлоропластларда дахиля) дашыйыр. Щ+-ын мембрандан якс истигамятя кечирилмяси Δμ–Щ+ мянимсяйян ферментлярин иштиракы иля баш верир вя бу да АТФ синтези, бактерийа гамчысынын фырланмасы, ион градийентинин нязарятдя олунан термоэенез (щейван вя бязи битки органларынын гыздырылмасы) кими мцхтялиф нюв файдалы ишин йериня йетирилмяси цчцн истифадя олуна биляр. Тяняффцс фосфорилляшмяси вя фотофосфорилляшмяси заманы Δμ–Щ+щесабына АТФ-нин синтезини Щ+-АТФ-синтаза ферменти катализ едир. АТФ-нин АДФ вя фосфатдан ямяляэялмяси реаксийасы Δμ–Щ+ сярф едилмядян эедир (о, ферментин субващидляринин фырланмасына сярф олунараг, АТФ-ин мящлула кечмя- сини тямин едир). Протон потенсиалынын (Δμ–Щ+) СЕ-си На+ вя К+ ионларын градийентляриня трансформасийа олуна биляр. Еукариотларын вя бир чох дяниз бактерийаларын щцъейря мембранларында Δμ–Щ+ иля йанашы (йахуд бирэя), калиум вя щидроэен ионлары градийентляринин кюмяйи иля Δμ–Na+ ямяля эялир. Δμ–Na+ потенсиалынын эенератору бактерийаларда хцсуси тяняффцс ферментляри, щейванларда ися На+, К+-АТФ-азадыр. Оксидляшдириъи фосфорилляшмя инсан вя щейван организминдя эедян ящатяли просеслярдян биридир. Беля ки, инсан эцн ярзиндя тягр. 400л О2 удур. Онун организминдя тягр. 50 г АТФ вя АДФ олур. Щяр бир АТФ молекулу 1300-я гядяр тсиклик чеврилмяляр едир (АДФ-йя вя яксиня) вя бу просесдя АТФ-ин цмуми мигдары 40 кг ола биляр. Оксидляшдириъи фосфорилляшмядян яввял “йанаъаг” щазырлыьынын бир сыра мярщялялярдян ибарят просеси баш верир, йяни мцхтялиф шякярляр, йаь туршулары, аминтуршулар парчаланараг мящдуд йыьымда карбон туршулары ямяля эятирир вя бунлар трикарбон туршулары тсиклиндя чеврилмяйя уьрайыр. Бу чеврилмялярин эедишиндя Щ атомлары айрылыр вя яввялъя НАД+-а (бязян НАДФ+-я вя йа убихинона), сонра ися тяняффцс зянъирини ямяля эятирян Δμ–Щ+ фермент-эенераторларына ютцрцлцр. Еукариот щцъейрялярин митохондриляриндя вя яксяр аероб бактерийаларда цч беля эенератор вар: НАДЩ-убихинон-редуктаза, убихинол- ситохром ъ-редуктаза вя ситохром ъ-оксидаза. Ситохром ъ-оксидаза щцъейря тяняффцсцнцн йекун мярщялясини – Щ2О ямяля эялмякля 4 електрон вя 4 протонун О2-йя бирляшмя просесини катализ едир. Ейни заманда тяняффцс зянъиринин башланьыъ вя орта сащяляри, щямчинин бязи диэяр оксидляшмя-редуксийа ферментляри О2-нин бир- вя икиелектронлу редуксийа едя билир. Бу заман су явязиня мцвафиг олараг супероксид-ион О–• вя Щ О ямяля эялир. Щяр ики компонент эцълц оксидляшдириъи щидроксил (ЩО•) радикалынын сяляфи ола биляр вя буна эюря дя олдугъа зящярлидир. Ещтимал ки, митохондринин дахилиндя йаранан ЩО• радикаллары щцъейрялярин програмлашдырылмыш мящволма (бах Апоптоз) вя гоъалма просесляриндя, щямчинин инфаркт вя инсултларын инкишафында ясас рол ойнайыр. Одур ки, митохондрилярин дахилиня хцсуси цнванланмыш антиоксидантларын ахтарышы фармаколоэийанын ян перспективли истигамятляриндян биридир. Екосистемлярдя енержи чеврилмяляри щаггында бах Трофик сявиййя. Бах щямчинин Тяняффцс.
Яд: Певзнер Л. Основы биоэнергетики. М., 1977; Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М., 1989; Ниъщоллс Д.Э., Ферэусон С.Ж. Биоенерэетиъс 3. Амст., 2002.
