Azərbaycan Milli Ensiklopediyası
IV CİLD (BƏZİRXANA - BİNNƏTOVA)
    BİOKİMYA

    БИОКИМЙА, bioloji kimya – ъанлы обйектлярин кимйяви тяркибини, щцъейрялярдя, органларда, тохумаларда вя бцтюв организмлярдя тябии бирляшмялярин урулушу вя чеврилмя йолларыны, щямчинин айры-айры кимйяви чеврилмялярин физиоложи ролу вя онларын тянзимлянмя ганунауйьунлугларыны юйрянян елм. “Б.” термини алман алими К. Нейберг тяряфиндян елмя дахил едилмишдир (1903). Б.-нын мювзусу, вязифяляри вя тядгигат цсуллары щяйатын бцтцн тязащцр формаларынын молекулйар сявиййядя юйрянилмясиня аиддир; тябият елмляри системиндя щям биолоэийайа, щям дя кимйайа ейни дяряъядя аид олан мцстягил сащядир. Б. адятян ъанлы обйектлярин (щцъейря органелляри, щцъейряляр, тохумалар, органлар) тяркибиня дахил олан бцтцн цзви вя гейри-цзви бирляшмялярин гурулуш вя хассяляринин анализи иля мяшьул олан статик Б.; айры-айры бирляшмялярин бцтцн чеврилмяляри (маддяляр вя енержи мцбадиляси) мяъмусуну юйрянян динамик Б.; щяйат фяалиййятинин мцяййян тязащцрляриндя айры-айры бирляшмялярин молекулларынын вя онларын чеврилмяляринин физиоложи ролуну тядгиг едян функсионал Б.; щямчинин мцхтялиф таксономик груплара аид олан организмлярдя тяркибин вя маддяляр мцбадилясинин охшарлыьы вя мцхтялифлийини мцяййян едян мцгайисяли вя тя камцл Б.-сы сащяляриня бюлцнцр. Тядгигат обйектиндян асылы олараг инсан, битки, щейван, микроорганизм, ган, язяля, neyrokimya Б.-сы вя с.-йя айырд едилир; биликлярин дяринляшмяси вя ихтисаслашмасы иля ферментлярин гурулуш вя тясир механизмини юйрянян ензимолоэийа вя карбощидрат, липид, нуклеин туршулары вя мембран Б.-сы мцстягил бюлмяляря чеврилир. Мягсяд вя вязифяляриндян асылы олараг Б. чох вахт тибб, к.т., техники, гида Б.-сына вя с. айрылыр.
    16–19 ясрлярдя биокимйанын формалашмасы. Б.-нын мцстягил елм кими тяшяккцл тапмасы диэяр тябият елмляринин (кимйа, физика) вя тиббин инкишафы иля сых ялагядардыр. 16 вя 17 ясрин 1-ъи йарысында кимйа вя тиббин инкишафында йатрокимйа ящямиййятли рол ойнамышдыр. Онун нцмайяндяляри щязм ширяляри, юд, гыъгырма просесини вя с. тядгиг едир, маддялярин ъанлы организмлярдя чеврилмяляри щаггында мясяляляр гойурдулар. Параселс беля нятиъяйя эялмишди ки, инсан организминдя баш верян просесляр кимйяви просеслярдир. Й. Силвиус инсан организминдя туршу вя гялявилярин дцзэцн нисбятиня бюйцк ящямиййят веряряк щесаб едирди ки, бу нисбятин позулмасы бир чох хястяликляр тюрядир. Й.Б. ван Щелмонт битки маддясинин няйин щесабына йарандыьыны мцяййян етмяйя чалышмышдыр. Б.-нын елми ясаслары 18 ясрин 2-ъи йарысында гойулмушдур, буна кимйа вя физика сащясиндяки кяшфляр (о ъцмлядян бир сыра кимйяви елементляр вя садя бирляшмялярин кяшфи вя тясвири, газ ганунларынын дцрцст ифадя олунмасы, енержинин сахланмасы вя чеврилмяси ганунларынын кяшфи), кимйяви анализ цсулларынын физиолоэийада тятбиги имкан вермишдир. 1770-ъи иллярдя А. Лавуазйе йанма вя тяняффцс просесляринин охшарлыьы идейасыны формалашдырмыш; инсанын вя щейванларын тяняффцсцнцн кимйяви бахымдан оксидляшмя просеси олдуьуну мцяййянляшдирмишдир. Ъ. Пристли (1772) щейванларын щяйаты цчцн лазым олан оксиэенин биткиляр тяряфиндян айрылдыьыны сцбут етмиш, щолланд ботаники Й. Инщенщауз (1779) “корланмыш” щаванын тямизлянмясинин биткилярин йалныз йашыл щиссяляри иля вя анъаг ишыгда баш вердийини мцяййянляшдирмишдир (фотосинтезин ясасы бу ишлярля гойулду). Л. Спалlансани щязм системиня кимйяви чеврилмялярин мцряккяб зянъири кими бахылмасыны тяклиф етмишдир. 19 ясрин башланьыъында тябии мянбялярдян бир сыра цзви маддяляр (алма, лимон, сцд вя сидик туршуlarы, глисерин, глцкоза, карбамид вя с.) алынмышдыр. 1828 илдя Ф. Вюлер илк дяфя аммониум-сианатдан карбамиди (сидик ъювщяри) кимйяви цсулла алараг, цзви бирляшмялярин йалныз ъанлы организмлярля синтезинин мцмкцнлцйц щаггында мювъуд тясяввцрляря сон гойуб, витализмин ясассызлыьыны сцбут етмишдир. Й. Бертселиус 1835 илдя катализ анлайышыны елмя дахил етмиш вя гыъгырманын каталитик просес олдуьуну постулат кими гябул етмишди. 1836 илдя щолланд кимйачысы Г.Й. Мулдер илк дяфя зцлал маддяляринин гурулуш нязяриййясини тяклиф етмишдир. Тядриъян битки вя ъанлы организмлярин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви реаксийалар щаггында мялуматларын топланмасы баш вермиш, 19 ясрин ортасына йахын бир сыра ферментляр (амилаза, пепсин, трипсин вя с.) тясвир олунмушдур. 19 ясрин 2-ъи йарысында зцлаллар, йаьлар вя карбощидратларын гурулушу вя кимйяви чеврилмяляри, фотосинтез щаггында бир сыра мялуматлар алынмышдыр. 1850 – 55 иллярдя К. Бернар гараъийярдян гликоэени айырмыш вя онун гана дахил олан глцкозайа чеврилдийини сцбут етмишдир. И.Ф. Мишерин ишляри (1868) иля нуклеин туршуларынын юйрянилмясинин башланьыъы гойулду. 1870 илдя Й. Либих ферментлярин тясиринин кимйяви тябиятинин дцрцст ифадясини (онун ясас принсипляри щал-щазырда да юз ящямиййятини сахлайыр) вермишдир; 1894 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя ферментлярдян кимйяви реаксийаларда биокатализатор кими истифадя едяряк бу нятиъяйя эялди ки, субстратын ферментя уйьунлуьу “ачарын гыфыла” уйьунлуьу кимидир. Л.Пастеря эюря гыъгырма биол. просесдир вя онун баш вермяси цчцн ъанлы майа щцъейряляри лазымдыр вя бунунла да о, гыъгырманын кимйяви нязяриййясини (Й. Бертселиус, Е. Митчерлих, Й. Либих; бу нязяриййяйя эюря шякярин гыъгырмасы мцряккяб кимйяви реаксийадыр) рядд етди. Е. Бухнер (1897, гардашы Г. Бухнерля бирэя) микроорганизм щцъейряляри екстрактларынын гыъгырма тюрятмя габилиййятини сцбут етмякля бу мясяляйя там айдынлыг эятирди. Онларын тядгигатлары ферментлярин тябиятини вя тясир механизминин дяркедилмясиня имкан верди. А. Щарден тезликля мцяййянляшдирди ки, гыъгырма фосфатларын карбощидрат бирляшмяляриня дахил олмасы иля мцшайият едилир; бу ися карбощидратларын фосфат ефирляринин айрылмасы вя идентификасийасына, биокимйяви чеврилмялярдя онларын мцщцм ролунун анлашылмасына тякан олду. Битки вя щейван организмляринин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви просесляря аид чох сайда мялуматларын топланмасы онлары системляшдирмяйи вя цмумиляшдирмяйи зярури етди. Бу истигамятдя илк ясяр И. Зимонун дярслийи олду (“Щандбуъщ дер анэеwандтен медиъинисъщен Ъщемие”, 1842). 1842 илдя Й. Либихин монографийасы (Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer An- wendung auf Physiologie und Pathologie) дяръ едилмишдир. Азярб.-да битки биокимйасы, биофизикасы, молекулйар биолоэийа сащяляри инкишаф едиб. Ъ. Ялийев фотосинтезля фототяняффцс арасында мцсбят ялагянин олдуьуну мцяййянляшдиряряк, илк дяфя фототяняффцсцн ясас ферментляриндян бири олан фосфогликолатфосфатазанын эенетик кодуну ачмышдыр. Фотосинтезин ясас ферментляриндян бири олан карбоанщидразанын кристаллары алынмыш, структур – функсионал тяшкили арашдырылыб вя онун дюрдцнъц гурулушунун молекулйар модели тяклиф едилиб. 

    Bиокимйа 20 ясрдя. Мцасир Б. 20 ясрин 1-ъи йарысында тяшяккцл тапмышдыр. Онун йаранмасынын башланьыъында витаминляр вя щормонлар кяшф едилди, онларын организмдя ролу мцяййянляшдирилди. 1902 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя пептидляри синтез едяряк зцлалларда аминтуршулар арасында кимйяви рабитянин тябиятини мцяййян етди. Полша биокимйачысы К. Функ 1912 илдя полиневритин инкишафынын гаршысыны алан маддя айырды вя ону витамин адландырды. Бундан сонра тядриъян бир чох витаминляр кяшф едилди, витаминолоэийа да Б.-нын, щямчинин гида щаггында елмин бюлмяляриндян бириня чеврилди. 1913 илдя Л. Михаелис вя М. Ментен (Алманийа) ферментатив реаксийаларын нязяри ясасларыны ишляйиб щазырладылар, биол. катализин мигдари ганунауйьунлугларыны формалашдырдылар; хлорофилин гурулушу тяйин едилди (Р.Вилштеттер, А. Штол, Алманийа). 20 ясрин 20 илляриндя А.И. Опарин щяйатын йаранмасы проблемляринин кимйяви анламына цмуми йанашма принсипини формалашдырды. Уреаза (Ъ. Самнер, 1926), химотрипсин, пепсин вя трипсин (Ъ. Нортроп, 1930-ъу илляр) ферментляринин кристал шякилдя илк дяфя алынмасы онларын зцлал тябиятли олмасыны сцбут етди вя ензимолоэийанын сцрятли инкишафына тякан верди. Бу иллярдя Щ.А. Кребс онурьалыларда орнитин тсикли эедишиндя сидик ъювщяри синтезинин механизмини верди (1932); А.Е. Браунштейн (1937, М.Г. Крисманла бирликдя) биосинтез вя аминтуршуларын парчаланмасынын аралыг мярщяляси кими йенидянаминляшмя реаксийасыны кяшф етди. О.Г. Варбург тохумаларда оксиэенля реаксийайа эирян ферментин тябиятини айдынлашдырды. 1930 иллярдя ясас биокимйяви просеслярин тябиятинин юйрянилмясинин ясас мярщяляси баша чатды. Гликолиз вя гыъгырма просесляринин эедишиндя (О. Мейерщоф, Й.О. Парнас) карбощидратларын парчаланма реаксийаларынын ардыъыллыьы, ди - вя трикарбон туршуларынын тсиклляриндя пироцзцм туршусунун чеврилмяси (А. Сент- Дюрди, Щ.А. Кребс, 1937) мцяййян едилди, суйун фотопарчаланмасы (Р. Хилл, Б.Британийа; 1937) кяшф едилди. В.И. Палладин, А.Н. Бах, Щ. Виланд, исвеч биокимйачысы Т. Тунберг, О.Щ. Варбург вя инэилис биокимйачысы Д. Кейлинин ишляри иля щцъейрядахили тяняффцс щаггында мцасир тясяввцрлярин ясасы гойулду. Язяля екстрактларындан аденозинтрифосфат (АТФ) вя креатинфосфат айрылды. Кечмиш ССРИ-дя В.А. Енэелгардт (1930) вя В.А. Белисерин (1939) оксидляшдириъи фосфорилляшмя вя бу просесин мигдари хцсусиййятляриня аид ишляри иля мцасир биоенерэетиканын башланьыъы гойулду. Сонралар Ф. Липман енержи иля зянэин олан фосфор бирляшмяляри щаггында тясяввцрляри ишляйиб щазырлады, щцъейря биоенерэетикасында АТФ-ин мяркязи ролуну мцяййян етди. Биткилярдя ДНТ- нин кяшфи (рус биокимйачысы А.Н. Белозерски вя А.Р. Кизел, 1936) битки вя щейван аляминдя биокимйяви вящдятин гябулуна кюмяк етди. 1948 илдя А.А. Красновски хлорофилин дюняр фотокимйяви редуксийа реаксийасыны кяшф етди; фотосинтез механизминин айдынлашдырылмасында ящямиййятли нятиъяляр ялдя олунду (М. Калвин). Б.-нын сонракы инкишафы бир сыра зцлалларын гурулушу вя функсийаларынын юйрянилмяси, ферментатив катализ нязяриййясинин ясас мцддяаларынын ишляниб щазырланмасы, маддяляр мцбадилясинин принсипиал схеминин мцяййян едилмяси вя с. иля ялагядардыр. 20 ясрин 2-ъи йарысында Б.- нын тяряггиси хейли дяряъядя йени цсулларын инкишафы иля баьлыдыр. Зцлалларда аминтуршуларынын, нуклеин туршуларында ися нуклеотидлярин ардыъыллыьынын тяйини хроматографийа вя електрофорез цсулларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя мцмкцн олду. Рентэен-гурулуш анализ бир сыра зцлаллар, ДНТ вя диэяр бирляшмялярин молекулларынын фяза гурулушуну тяйин етмяйя имкан верди. Яввялляр мялум олмайан щцъейря гурулушлары електрон микроскопунун кюмяйи иля кяшф едилди, ултрасентрифугаетмя иля мцхтялиф щцъейря органелляри (о ъцмлядян нцвя, митохондриляр, рибосомлар) айрылды; изотоп цсулларынын тятбиги организмлярдя маддялярин ъеврилмясинин мцряккяб йолларыны анламаьа имкан верди вя с. Биокимйяви тядгигатларда радио- вя оптики спектроскопийанын, кцтля спектроскопийасынын мцхтялиф нювляри мцщцм йер тутду. Л. Полинг (1951, Р. Кори иля бирликдя) зцлалын икинъи гурулушу щаггында тясяввцрляри дцрцст ифадя етди, Ф. Сенгер зцлал щормону – инсулинин гурулушуну (1953), Ъ. Кендрйу ися миоглобин молекулунун фяза гурулушуну тяйин етди (1960). Тядгигат методларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя ферментлярин гурулушу, онларын актив мяркязляринин формалашмасы вя мцряккяб комплекслярин тяркибиндя фяалиййятии щаггында тясяввцрляря чохлу йениликляр эятирилди. ДНТ-нин ирсиййят маддяси кими ролу мцяййянляшдирилдикдян (О. Евери, 1944) сонра нуклеин туршуларына вя онларын организмдя ирси яламятлярин ютцрцлмя просесиндя иштиракына хцсуси диггят йетирилирди. 1953 илдя Ъ. Уотсон вя Ф. Крик ДНТ-нин гурулушуну биол. функсийа иля ялагяляндиряряк, онун фяза гурулушунун (икили спирал адланан) моделини тяклиф етдиляр. Бу, Б. вя биол.-нын инкишафында дюнцш йаратды вя Б.-дан йени елмин – молекулйар биолоэийанын айрылмасы цчцн ясас олду. Нуклеин туршуларынын гурулушу, онларын зцлалларын биосинтезиндя вя ирсиййят щадисяляриндя ролу цзря тядгигатлар, щямчинин Е. Чаргаф, А. Корнберг, С. Очоа, Х.Г. Корана, Ф. Сенэер, Ф. Жакоб, Ж. Моно вя б.-нын адлары иля баьлыдыр. Биополимерлярин гурулушунун юйрянилмяси, кичикмолекуллу биол. актив тябии бирляшмялярин (витаминляр, щормонлар, алкалоидляр, антибиотикляр вя с.) тясиринин анализи маддянин гурулушу иля онун биол. функсийалары арасында ялагя гурулмасы зярурятиня сябяб олду. Бунунла ялагядар биол. вя цзви кимйа сярщядиндя апарылан тядгигатлар эенишлянди. Бу истигамят биоцзви кимйа адланмаьа башлады. 1950 иллярдя Б. вя гейри-цзви кимйанын говушуьунда биогейри-цзви кимйа адланан мцстягил фянн формалашды. Б.-нын наилиййятляриня енержинин йаранма просесляриндя биол. мембранларын иштиракынын кяшфи вя биоенерэетика сащясиндя тядгигатлар; маддяляр мцбадилясинин ян ваъиб мящсулларынын чеврилмя йолларынын мцяййянляшдирилмяси; синир ойанмасынын ютцрцлмя механизмляринин, али синир фяалиййятинин биокимйяви ясасларынын дярк едилмяси; эенетик мялуматларын ютцрцлмя механизмляринин, ъанлы организмлярдя ян мцщцм биокимйяви просеслярин тянзимлянмя механизмляринин айдынлашдырылмасы (щцъейря вя щцъейрялярарасы сигналлашма) вя с. аиддир.
    Биокимйанын мцасир инкишафы. Б. физики-кимйяви биолоэийанын айрылмаз щиссясидир; бир-бириля сых баьлы олан вя ъанлы материйанын физики вя кимйяви ясасларыны юйрянян биофизика, биоцзвц кимйа, молекулйар вя щцъейря биолоэийасыны юзцндя бирляшдирян елмляр комплексидир. Биокимйяви тядгигатлар бир нечя елмин говушуьунда щялледилян проблемлярин эениш даирясини ящатя едир. Мяс., биокимйяви эенетика эенетик мялуматларын ютцрцлмясиндя иштирак едян маддя вя просесlяри, щямчинин метаболизмин нормал вя бир сыра эенетик позулмалары заманы мцхтялиф эенлярин биокимйяви просеслярин тянзимлянмясиндяки ролуну юйрянир. Биокимйяви яъзачылыг дярман васитяляри тясиринин молекулйар механизмлярини тядгиг едяряк, даща тякмил вя тящлцкясиз препаратларын ишляниб щазырланмасына имкан йарадыр. Иммунокимйа антиъисм (иммуноглобулинлярин) вя антиэенлярин гурулушларыны, хассялярини вя гаршылыглы тясирини тядгиг едир. Мцасир мярщялядя Б. бир-бириня чох йахын тялимлярин эениш методик цсулларынын фяал ъялб едилмяси иля сяъиййялянир. Щятта Б.-нын ензимолоэийа кими яняняви бюлмясиндя беля конкрет ферментин биол. ролуну сяъиййяляндиряркян чох надир щалларда йюнляндирилмиш мутаэенезсиз ъанлы организмлярдя тядгиг олунан ферменти кодлашдыран эени сюндцрмядян, йахуд яксиня, онун йцксяк експрессийасындан истифадя етмядян ютцшмяк олур. Ъанлы системлярдя маддяляр вя енержи мубадиляиснин ясас йоллары вя цмуми принсипляринин мцяййян едилмясиня бахмайараг, метаболизмин бир чох мягамлары, хцсусян онун тянзимлянмяси намялум галмагдадыр. Метаболизмин позулмасы аьыр “биокимйяви” хястяликляря (диабетин мцхтялиф формалары, атеросклероз, бядхассяли щцъейрялярин ямяля эялмяси, нейродеэенератив хястяликляр, сиррозлар вя б.) эятириб чыхарыр, онларын сябябляринин щям елми ясасландырылмыш, щям дя истигамятлянмиш шякилдя арадан галдырылмасы (дярман васитяляринин, пящриз тювсийяляринин йарадылмасы) хцсусиля актуалдыр. Биокимйяви цсулларын тятбиги мцхтялиф хястяликлярин тяйин едилмясиндя мцщцм биол. маркерлярини ашкара чыхармаьа имкан верир, онларын диагностикасы вя сямяряли мцалиъя цсулларыны тяклиф едир. Гиданын кимйяви вя био-кимйяви компонентлярини, инсан саьламлыьы цчцн онларын дяйяр вя ящямиййятини, гида мящсуллары емалы вя сахланмасынын онларын кейфиййятиня тясирини юйрянян гида Б.-сына ваъиб рол айрылыр. Мцяййян нювцн конкрет щцъей- ря, тохума, ор-Bиоко адган, йахуд организм макромолекулларынын вя кичикмолекуллу метаболитляринин кцлли щаллында мяъмусунда юйрянилмясиня системли йанашма йени фянлярин мейдана чыхмасына сябяб олмушдур. Бунлара аиддир: биокимйяви стратеэийа вя биокимйяви тядгигат цсулларындан актив истифадя едян эеномика (организм эенляринин бцтцн мяъмусуну вя онларын експрессийа хцсусиййятлярини тядгиг едир), транскриптомика (РНТ молекулунун тяркибини кямиййят вя кейфиййятъя тяйин едир), протеомика (организм цчцн сяъиййяви олан зцлал молекулларынын бцтцн мцхтялифлийини анализ едир) вя метаболомика (организмин вя йа онун айры-айры щцъейря вя органларынын щяйат фяалиййяти нятиъясиндя йаранан бцтцн метаболитлярини юйрянир). Эеномика вя протеомиканын тятбиги сащяси – эен вя зцлалларын мягсядли йарадылмасы иля баьлы олан биомцщяндислик инкишаф етмяйя башламышдыр. Йухарыда гейд олунан сащяляр ейни дяряъядя Б., молекулйар биол., эенетика вя биоцзви кимйа елмляринин кюмяйи иля йаранмышдыр.
    Яд.: Щясянов Я.С., Сяфяров Щ.Н. Биоложи кимйа. Б., 1933; Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт, 1965; Ленинджер А.Л. Биохимия. М., 1974; Хочачка П.В., Сомеро Дж.Н. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977; Алиев Д.А., Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М., 1990; Шамин А. М. История биологической химии. М., 1994; Азимов А. Краткая история биологии М., 2002; Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. 3-е изд. М., 2004; Garrett R.H., Grisham C.M. Biochemistry.3rd ed. Belmont, 2005.

Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, “Azərbaycan” xüsusi cildi (Azərbaycan dilində)
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2007
ISBN: 978-9952-441-01-7
Səhifələrin sayı: 881
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, I CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2009
ISBN: 978-9952-441-02-4
Səhifələrin sayı: 608
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, II CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2010
ISBN: 978-9952-441-05-5
Səhifələrin sayı: 604
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, III CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2011
ISBN: 978-9952-441-07-9
Səhifələrin sayı: 604
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, “Azərbaycan” xüsusi cildi (rus dilində)
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2012
ISBN: 978-9952-441-01-7
Səhifələrin sayı: 881
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, IV CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2013
ISBN: 978-9952-441-03-1
Səhifələrin sayı: 608
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, V CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2014
ISBN: 978-9952-441-10-9
Səhifələrin sayı: 592
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, VI CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili 2015
ISBN: 978-9952-441-11-6
Səhifələrin sayı: 608
BƏZİRXANA – BİNNƏTOVA
    BİOKİMYA

    БИОКИМЙА, bioloji kimya – ъанлы обйектлярин кимйяви тяркибини, щцъейрялярдя, органларда, тохумаларда вя бцтюв организмлярдя тябии бирляшмялярин урулушу вя чеврилмя йолларыны, щямчинин айры-айры кимйяви чеврилмялярин физиоложи ролу вя онларын тянзимлянмя ганунауйьунлугларыны юйрянян елм. “Б.” термини алман алими К. Нейберг тяряфиндян елмя дахил едилмишдир (1903). Б.-нын мювзусу, вязифяляри вя тядгигат цсуллары щяйатын бцтцн тязащцр формаларынын молекулйар сявиййядя юйрянилмясиня аиддир; тябият елмляри системиндя щям биолоэийайа, щям дя кимйайа ейни дяряъядя аид олан мцстягил сащядир. Б. адятян ъанлы обйектлярин (щцъейря органелляри, щцъейряляр, тохумалар, органлар) тяркибиня дахил олан бцтцн цзви вя гейри-цзви бирляшмялярин гурулуш вя хассяляринин анализи иля мяшьул олан статик Б.; айры-айры бирляшмялярин бцтцн чеврилмяляри (маддяляр вя енержи мцбадиляси) мяъмусуну юйрянян динамик Б.; щяйат фяалиййятинин мцяййян тязащцрляриндя айры-айры бирляшмялярин молекулларынын вя онларын чеврилмяляринин физиоложи ролуну тядгиг едян функсионал Б.; щямчинин мцхтялиф таксономик груплара аид олан организмлярдя тяркибин вя маддяляр мцбадилясинин охшарлыьы вя мцхтялифлийини мцяййян едян мцгайисяли вя тя камцл Б.-сы сащяляриня бюлцнцр. Тядгигат обйектиндян асылы олараг инсан, битки, щейван, микроорганизм, ган, язяля, neyrokimya Б.-сы вя с.-йя айырд едилир; биликлярин дяринляшмяси вя ихтисаслашмасы иля ферментлярин гурулуш вя тясир механизмини юйрянян ензимолоэийа вя карбощидрат, липид, нуклеин туршулары вя мембран Б.-сы мцстягил бюлмяляря чеврилир. Мягсяд вя вязифяляриндян асылы олараг Б. чох вахт тибб, к.т., техники, гида Б.-сына вя с. айрылыр.
    16–19 ясрлярдя биокимйанын формалашмасы. Б.-нын мцстягил елм кими тяшяккцл тапмасы диэяр тябият елмляринин (кимйа, физика) вя тиббин инкишафы иля сых ялагядардыр. 16 вя 17 ясрин 1-ъи йарысында кимйа вя тиббин инкишафында йатрокимйа ящямиййятли рол ойнамышдыр. Онун нцмайяндяляри щязм ширяляри, юд, гыъгырма просесини вя с. тядгиг едир, маддялярин ъанлы организмлярдя чеврилмяляри щаггында мясяляляр гойурдулар. Параселс беля нятиъяйя эялмишди ки, инсан организминдя баш верян просесляр кимйяви просеслярдир. Й. Силвиус инсан организминдя туршу вя гялявилярин дцзэцн нисбятиня бюйцк ящямиййят веряряк щесаб едирди ки, бу нисбятин позулмасы бир чох хястяликляр тюрядир. Й.Б. ван Щелмонт битки маддясинин няйин щесабына йарандыьыны мцяййян етмяйя чалышмышдыр. Б.-нын елми ясаслары 18 ясрин 2-ъи йарысында гойулмушдур, буна кимйа вя физика сащясиндяки кяшфляр (о ъцмлядян бир сыра кимйяви елементляр вя садя бирляшмялярин кяшфи вя тясвири, газ ганунларынын дцрцст ифадя олунмасы, енержинин сахланмасы вя чеврилмяси ганунларынын кяшфи), кимйяви анализ цсулларынын физиолоэийада тятбиги имкан вермишдир. 1770-ъи иллярдя А. Лавуазйе йанма вя тяняффцс просесляринин охшарлыьы идейасыны формалашдырмыш; инсанын вя щейванларын тяняффцсцнцн кимйяви бахымдан оксидляшмя просеси олдуьуну мцяййянляшдирмишдир. Ъ. Пристли (1772) щейванларын щяйаты цчцн лазым олан оксиэенин биткиляр тяряфиндян айрылдыьыны сцбут етмиш, щолланд ботаники Й. Инщенщауз (1779) “корланмыш” щаванын тямизлянмясинин биткилярин йалныз йашыл щиссяляри иля вя анъаг ишыгда баш вердийини мцяййянляшдирмишдир (фотосинтезин ясасы бу ишлярля гойулду). Л. Спалlансани щязм системиня кимйяви чеврилмялярин мцряккяб зянъири кими бахылмасыны тяклиф етмишдир. 19 ясрин башланьыъында тябии мянбялярдян бир сыра цзви маддяляр (алма, лимон, сцд вя сидик туршуlarы, глисерин, глцкоза, карбамид вя с.) алынмышдыр. 1828 илдя Ф. Вюлер илк дяфя аммониум-сианатдан карбамиди (сидик ъювщяри) кимйяви цсулла алараг, цзви бирляшмялярин йалныз ъанлы организмлярля синтезинин мцмкцнлцйц щаггында мювъуд тясяввцрляря сон гойуб, витализмин ясассызлыьыны сцбут етмишдир. Й. Бертселиус 1835 илдя катализ анлайышыны елмя дахил етмиш вя гыъгырманын каталитик просес олдуьуну постулат кими гябул етмишди. 1836 илдя щолланд кимйачысы Г.Й. Мулдер илк дяфя зцлал маддяляринин гурулуш нязяриййясини тяклиф етмишдир. Тядриъян битки вя ъанлы организмлярин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви реаксийалар щаггында мялуматларын топланмасы баш вермиш, 19 ясрин ортасына йахын бир сыра ферментляр (амилаза, пепсин, трипсин вя с.) тясвир олунмушдур. 19 ясрин 2-ъи йарысында зцлаллар, йаьлар вя карбощидратларын гурулушу вя кимйяви чеврилмяляри, фотосинтез щаггында бир сыра мялуматлар алынмышдыр. 1850 – 55 иллярдя К. Бернар гараъийярдян гликоэени айырмыш вя онун гана дахил олан глцкозайа чеврилдийини сцбут етмишдир. И.Ф. Мишерин ишляри (1868) иля нуклеин туршуларынын юйрянилмясинин башланьыъы гойулду. 1870 илдя Й. Либих ферментлярин тясиринин кимйяви тябиятинин дцрцст ифадясини (онун ясас принсипляри щал-щазырда да юз ящямиййятини сахлайыр) вермишдир; 1894 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя ферментлярдян кимйяви реаксийаларда биокатализатор кими истифадя едяряк бу нятиъяйя эялди ки, субстратын ферментя уйьунлуьу “ачарын гыфыла” уйьунлуьу кимидир. Л.Пастеря эюря гыъгырма биол. просесдир вя онун баш вермяси цчцн ъанлы майа щцъейряляри лазымдыр вя бунунла да о, гыъгырманын кимйяви нязяриййясини (Й. Бертселиус, Е. Митчерлих, Й. Либих; бу нязяриййяйя эюря шякярин гыъгырмасы мцряккяб кимйяви реаксийадыр) рядд етди. Е. Бухнер (1897, гардашы Г. Бухнерля бирэя) микроорганизм щцъейряляри екстрактларынын гыъгырма тюрятмя габилиййятини сцбут етмякля бу мясяляйя там айдынлыг эятирди. Онларын тядгигатлары ферментлярин тябиятини вя тясир механизминин дяркедилмясиня имкан верди. А. Щарден тезликля мцяййянляшдирди ки, гыъгырма фосфатларын карбощидрат бирляшмяляриня дахил олмасы иля мцшайият едилир; бу ися карбощидратларын фосфат ефирляринин айрылмасы вя идентификасийасына, биокимйяви чеврилмялярдя онларын мцщцм ролунун анлашылмасына тякан олду. Битки вя щейван организмляринин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви просесляря аид чох сайда мялуматларын топланмасы онлары системляшдирмяйи вя цмумиляшдирмяйи зярури етди. Бу истигамятдя илк ясяр И. Зимонун дярслийи олду (“Щандбуъщ дер анэеwандтен медиъинисъщен Ъщемие”, 1842). 1842 илдя Й. Либихин монографийасы (Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer An- wendung auf Physiologie und Pathologie) дяръ едилмишдир. Азярб.-да битки биокимйасы, биофизикасы, молекулйар биолоэийа сащяляри инкишаф едиб. Ъ. Ялийев фотосинтезля фототяняффцс арасында мцсбят ялагянин олдуьуну мцяййянляшдиряряк, илк дяфя фототяняффцсцн ясас ферментляриндян бири олан фосфогликолатфосфатазанын эенетик кодуну ачмышдыр. Фотосинтезин ясас ферментляриндян бири олан карбоанщидразанын кристаллары алынмыш, структур – функсионал тяшкили арашдырылыб вя онун дюрдцнъц гурулушунун молекулйар модели тяклиф едилиб. 

    Bиокимйа 20 ясрдя. Мцасир Б. 20 ясрин 1-ъи йарысында тяшяккцл тапмышдыр. Онун йаранмасынын башланьыъында витаминляр вя щормонлар кяшф едилди, онларын организмдя ролу мцяййянляшдирилди. 1902 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя пептидляри синтез едяряк зцлалларда аминтуршулар арасында кимйяви рабитянин тябиятини мцяййян етди. Полша биокимйачысы К. Функ 1912 илдя полиневритин инкишафынын гаршысыны алан маддя айырды вя ону витамин адландырды. Бундан сонра тядриъян бир чох витаминляр кяшф едилди, витаминолоэийа да Б.-нын, щямчинин гида щаггында елмин бюлмяляриндян бириня чеврилди. 1913 илдя Л. Михаелис вя М. Ментен (Алманийа) ферментатив реаксийаларын нязяри ясасларыны ишляйиб щазырладылар, биол. катализин мигдари ганунауйьунлугларыны формалашдырдылар; хлорофилин гурулушу тяйин едилди (Р.Вилштеттер, А. Штол, Алманийа). 20 ясрин 20 илляриндя А.И. Опарин щяйатын йаранмасы проблемляринин кимйяви анламына цмуми йанашма принсипини формалашдырды. Уреаза (Ъ. Самнер, 1926), химотрипсин, пепсин вя трипсин (Ъ. Нортроп, 1930-ъу илляр) ферментляринин кристал шякилдя илк дяфя алынмасы онларын зцлал тябиятли олмасыны сцбут етди вя ензимолоэийанын сцрятли инкишафына тякан верди. Бу иллярдя Щ.А. Кребс онурьалыларда орнитин тсикли эедишиндя сидик ъювщяри синтезинин механизмини верди (1932); А.Е. Браунштейн (1937, М.Г. Крисманла бирликдя) биосинтез вя аминтуршуларын парчаланмасынын аралыг мярщяляси кими йенидянаминляшмя реаксийасыны кяшф етди. О.Г. Варбург тохумаларда оксиэенля реаксийайа эирян ферментин тябиятини айдынлашдырды. 1930 иллярдя ясас биокимйяви просеслярин тябиятинин юйрянилмясинин ясас мярщяляси баша чатды. Гликолиз вя гыъгырма просесляринин эедишиндя (О. Мейерщоф, Й.О. Парнас) карбощидратларын парчаланма реаксийаларынын ардыъыллыьы, ди - вя трикарбон туршуларынын тсиклляриндя пироцзцм туршусунун чеврилмяси (А. Сент- Дюрди, Щ.А. Кребс, 1937) мцяййян едилди, суйун фотопарчаланмасы (Р. Хилл, Б.Британийа; 1937) кяшф едилди. В.И. Палладин, А.Н. Бах, Щ. Виланд, исвеч биокимйачысы Т. Тунберг, О.Щ. Варбург вя инэилис биокимйачысы Д. Кейлинин ишляри иля щцъейрядахили тяняффцс щаггында мцасир тясяввцрлярин ясасы гойулду. Язяля екстрактларындан аденозинтрифосфат (АТФ) вя креатинфосфат айрылды. Кечмиш ССРИ-дя В.А. Енэелгардт (1930) вя В.А. Белисерин (1939) оксидляшдириъи фосфорилляшмя вя бу просесин мигдари хцсусиййятляриня аид ишляри иля мцасир биоенерэетиканын башланьыъы гойулду. Сонралар Ф. Липман енержи иля зянэин олан фосфор бирляшмяляри щаггында тясяввцрляри ишляйиб щазырлады, щцъейря биоенерэетикасында АТФ-ин мяркязи ролуну мцяййян етди. Биткилярдя ДНТ- нин кяшфи (рус биокимйачысы А.Н. Белозерски вя А.Р. Кизел, 1936) битки вя щейван аляминдя биокимйяви вящдятин гябулуна кюмяк етди. 1948 илдя А.А. Красновски хлорофилин дюняр фотокимйяви редуксийа реаксийасыны кяшф етди; фотосинтез механизминин айдынлашдырылмасында ящямиййятли нятиъяляр ялдя олунду (М. Калвин). Б.-нын сонракы инкишафы бир сыра зцлалларын гурулушу вя функсийаларынын юйрянилмяси, ферментатив катализ нязяриййясинин ясас мцддяаларынын ишляниб щазырланмасы, маддяляр мцбадилясинин принсипиал схеминин мцяййян едилмяси вя с. иля ялагядардыр. 20 ясрин 2-ъи йарысында Б.- нын тяряггиси хейли дяряъядя йени цсулларын инкишафы иля баьлыдыр. Зцлалларда аминтуршуларынын, нуклеин туршуларында ися нуклеотидлярин ардыъыллыьынын тяйини хроматографийа вя електрофорез цсулларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя мцмкцн олду. Рентэен-гурулуш анализ бир сыра зцлаллар, ДНТ вя диэяр бирляшмялярин молекулларынын фяза гурулушуну тяйин етмяйя имкан верди. Яввялляр мялум олмайан щцъейря гурулушлары електрон микроскопунун кюмяйи иля кяшф едилди, ултрасентрифугаетмя иля мцхтялиф щцъейря органелляри (о ъцмлядян нцвя, митохондриляр, рибосомлар) айрылды; изотоп цсулларынын тятбиги организмлярдя маддялярин ъеврилмясинин мцряккяб йолларыны анламаьа имкан верди вя с. Биокимйяви тядгигатларда радио- вя оптики спектроскопийанын, кцтля спектроскопийасынын мцхтялиф нювляри мцщцм йер тутду. Л. Полинг (1951, Р. Кори иля бирликдя) зцлалын икинъи гурулушу щаггында тясяввцрляри дцрцст ифадя етди, Ф. Сенгер зцлал щормону – инсулинин гурулушуну (1953), Ъ. Кендрйу ися миоглобин молекулунун фяза гурулушуну тяйин етди (1960). Тядгигат методларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя ферментлярин гурулушу, онларын актив мяркязляринин формалашмасы вя мцряккяб комплекслярин тяркибиндя фяалиййятии щаггында тясяввцрляря чохлу йениликляр эятирилди. ДНТ-нин ирсиййят маддяси кими ролу мцяййянляшдирилдикдян (О. Евери, 1944) сонра нуклеин туршуларына вя онларын организмдя ирси яламятлярин ютцрцлмя просесиндя иштиракына хцсуси диггят йетирилирди. 1953 илдя Ъ. Уотсон вя Ф. Крик ДНТ-нин гурулушуну биол. функсийа иля ялагяляндиряряк, онун фяза гурулушунун (икили спирал адланан) моделини тяклиф етдиляр. Бу, Б. вя биол.-нын инкишафында дюнцш йаратды вя Б.-дан йени елмин – молекулйар биолоэийанын айрылмасы цчцн ясас олду. Нуклеин туршуларынын гурулушу, онларын зцлалларын биосинтезиндя вя ирсиййят щадисяляриндя ролу цзря тядгигатлар, щямчинин Е. Чаргаф, А. Корнберг, С. Очоа, Х.Г. Корана, Ф. Сенэер, Ф. Жакоб, Ж. Моно вя б.-нын адлары иля баьлыдыр. Биополимерлярин гурулушунун юйрянилмяси, кичикмолекуллу биол. актив тябии бирляшмялярин (витаминляр, щормонлар, алкалоидляр, антибиотикляр вя с.) тясиринин анализи маддянин гурулушу иля онун биол. функсийалары арасында ялагя гурулмасы зярурятиня сябяб олду. Бунунла ялагядар биол. вя цзви кимйа сярщядиндя апарылан тядгигатлар эенишлянди. Бу истигамят биоцзви кимйа адланмаьа башлады. 1950 иллярдя Б. вя гейри-цзви кимйанын говушуьунда биогейри-цзви кимйа адланан мцстягил фянн формалашды. Б.-нын наилиййятляриня енержинин йаранма просесляриндя биол. мембранларын иштиракынын кяшфи вя биоенерэетика сащясиндя тядгигатлар; маддяляр мцбадилясинин ян ваъиб мящсулларынын чеврилмя йолларынын мцяййянляшдирилмяси; синир ойанмасынын ютцрцлмя механизмляринин, али синир фяалиййятинин биокимйяви ясасларынын дярк едилмяси; эенетик мялуматларын ютцрцлмя механизмляринин, ъанлы организмлярдя ян мцщцм биокимйяви просеслярин тянзимлянмя механизмляринин айдынлашдырылмасы (щцъейря вя щцъейрялярарасы сигналлашма) вя с. аиддир.
    Биокимйанын мцасир инкишафы. Б. физики-кимйяви биолоэийанын айрылмаз щиссясидир; бир-бириля сых баьлы олан вя ъанлы материйанын физики вя кимйяви ясасларыны юйрянян биофизика, биоцзвц кимйа, молекулйар вя щцъейря биолоэийасыны юзцндя бирляшдирян елмляр комплексидир. Биокимйяви тядгигатлар бир нечя елмин говушуьунда щялледилян проблемлярин эениш даирясини ящатя едир. Мяс., биокимйяви эенетика эенетик мялуматларын ютцрцлмясиндя иштирак едян маддя вя просесlяри, щямчинин метаболизмин нормал вя бир сыра эенетик позулмалары заманы мцхтялиф эенлярин биокимйяви просеслярин тянзимлянмясиндяки ролуну юйрянир. Биокимйяви яъзачылыг дярман васитяляри тясиринин молекулйар механизмлярини тядгиг едяряк, даща тякмил вя тящлцкясиз препаратларын ишляниб щазырланмасына имкан йарадыр. Иммунокимйа антиъисм (иммуноглобулинлярин) вя антиэенлярин гурулушларыны, хассялярини вя гаршылыглы тясирини тядгиг едир. Мцасир мярщялядя Б. бир-бириня чох йахын тялимлярин эениш методик цсулларынын фяал ъялб едилмяси иля сяъиййялянир. Щятта Б.-нын ензимолоэийа кими яняняви бюлмясиндя беля конкрет ферментин биол. ролуну сяъиййяляндиряркян чох надир щалларда йюнляндирилмиш мутаэенезсиз ъанлы организмлярдя тядгиг олунан ферменти кодлашдыран эени сюндцрмядян, йахуд яксиня, онун йцксяк експрессийасындан истифадя етмядян ютцшмяк олур. Ъанлы системлярдя маддяляр вя енержи мубадиляиснин ясас йоллары вя цмуми принсипляринин мцяййян едилмясиня бахмайараг, метаболизмин бир чох мягамлары, хцсусян онун тянзимлянмяси намялум галмагдадыр. Метаболизмин позулмасы аьыр “биокимйяви” хястяликляря (диабетин мцхтялиф формалары, атеросклероз, бядхассяли щцъейрялярин ямяля эялмяси, нейродеэенератив хястяликляр, сиррозлар вя б.) эятириб чыхарыр, онларын сябябляринин щям елми ясасландырылмыш, щям дя истигамятлянмиш шякилдя арадан галдырылмасы (дярман васитяляринин, пящриз тювсийяляринин йарадылмасы) хцсусиля актуалдыр. Биокимйяви цсулларын тятбиги мцхтялиф хястяликлярин тяйин едилмясиндя мцщцм биол. маркерлярини ашкара чыхармаьа имкан верир, онларын диагностикасы вя сямяряли мцалиъя цсулларыны тяклиф едир. Гиданын кимйяви вя био-кимйяви компонентлярини, инсан саьламлыьы цчцн онларын дяйяр вя ящямиййятини, гида мящсуллары емалы вя сахланмасынын онларын кейфиййятиня тясирини юйрянян гида Б.-сына ваъиб рол айрылыр. Мцяййян нювцн конкрет щцъей- ря, тохума, ор-Bиоко адган, йахуд организм макромолекулларынын вя кичикмолекуллу метаболитляринин кцлли щаллында мяъмусунда юйрянилмясиня системли йанашма йени фянлярин мейдана чыхмасына сябяб олмушдур. Бунлара аиддир: биокимйяви стратеэийа вя биокимйяви тядгигат цсулларындан актив истифадя едян эеномика (организм эенляринин бцтцн мяъмусуну вя онларын експрессийа хцсусиййятлярини тядгиг едир), транскриптомика (РНТ молекулунун тяркибини кямиййят вя кейфиййятъя тяйин едир), протеомика (организм цчцн сяъиййяви олан зцлал молекулларынын бцтцн мцхтялифлийини анализ едир) вя метаболомика (организмин вя йа онун айры-айры щцъейря вя органларынын щяйат фяалиййяти нятиъясиндя йаранан бцтцн метаболитлярини юйрянир). Эеномика вя протеомиканын тятбиги сащяси – эен вя зцлалларын мягсядли йарадылмасы иля баьлы олан биомцщяндислик инкишаф етмяйя башламышдыр. Йухарыда гейд олунан сащяляр ейни дяряъядя Б., молекулйар биол., эенетика вя биоцзви кимйа елмляринин кюмяйи иля йаранмышдыр.
    Яд.: Щясянов Я.С., Сяфяров Щ.Н. Биоложи кимйа. Б., 1933; Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт, 1965; Ленинджер А.Л. Биохимия. М., 1974; Хочачка П.В., Сомеро Дж.Н. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977; Алиев Д.А., Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М., 1990; Шамин А. М. История биологической химии. М., 1994; Азимов А. Краткая история биологии М., 2002; Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. 3-е изд. М., 2004; Garrett R.H., Grisham C.M. Biochemistry.3rd ed. Belmont, 2005.

    BİOKİMYA

    БИОКИМЙА, bioloji kimya – ъанлы обйектлярин кимйяви тяркибини, щцъейрялярдя, органларда, тохумаларда вя бцтюв организмлярдя тябии бирляшмялярин урулушу вя чеврилмя йолларыны, щямчинин айры-айры кимйяви чеврилмялярин физиоложи ролу вя онларын тянзимлянмя ганунауйьунлугларыны юйрянян елм. “Б.” термини алман алими К. Нейберг тяряфиндян елмя дахил едилмишдир (1903). Б.-нын мювзусу, вязифяляри вя тядгигат цсуллары щяйатын бцтцн тязащцр формаларынын молекулйар сявиййядя юйрянилмясиня аиддир; тябият елмляри системиндя щям биолоэийайа, щям дя кимйайа ейни дяряъядя аид олан мцстягил сащядир. Б. адятян ъанлы обйектлярин (щцъейря органелляри, щцъейряляр, тохумалар, органлар) тяркибиня дахил олан бцтцн цзви вя гейри-цзви бирляшмялярин гурулуш вя хассяляринин анализи иля мяшьул олан статик Б.; айры-айры бирляшмялярин бцтцн чеврилмяляри (маддяляр вя енержи мцбадиляси) мяъмусуну юйрянян динамик Б.; щяйат фяалиййятинин мцяййян тязащцрляриндя айры-айры бирляшмялярин молекулларынын вя онларын чеврилмяляринин физиоложи ролуну тядгиг едян функсионал Б.; щямчинин мцхтялиф таксономик груплара аид олан организмлярдя тяркибин вя маддяляр мцбадилясинин охшарлыьы вя мцхтялифлийини мцяййян едян мцгайисяли вя тя камцл Б.-сы сащяляриня бюлцнцр. Тядгигат обйектиндян асылы олараг инсан, битки, щейван, микроорганизм, ган, язяля, neyrokimya Б.-сы вя с.-йя айырд едилир; биликлярин дяринляшмяси вя ихтисаслашмасы иля ферментлярин гурулуш вя тясир механизмини юйрянян ензимолоэийа вя карбощидрат, липид, нуклеин туршулары вя мембран Б.-сы мцстягил бюлмяляря чеврилир. Мягсяд вя вязифяляриндян асылы олараг Б. чох вахт тибб, к.т., техники, гида Б.-сына вя с. айрылыр.
    16–19 ясрлярдя биокимйанын формалашмасы. Б.-нын мцстягил елм кими тяшяккцл тапмасы диэяр тябият елмляринин (кимйа, физика) вя тиббин инкишафы иля сых ялагядардыр. 16 вя 17 ясрин 1-ъи йарысында кимйа вя тиббин инкишафында йатрокимйа ящямиййятли рол ойнамышдыр. Онун нцмайяндяляри щязм ширяляри, юд, гыъгырма просесини вя с. тядгиг едир, маддялярин ъанлы организмлярдя чеврилмяляри щаггында мясяляляр гойурдулар. Параселс беля нятиъяйя эялмишди ки, инсан организминдя баш верян просесляр кимйяви просеслярдир. Й. Силвиус инсан организминдя туршу вя гялявилярин дцзэцн нисбятиня бюйцк ящямиййят веряряк щесаб едирди ки, бу нисбятин позулмасы бир чох хястяликляр тюрядир. Й.Б. ван Щелмонт битки маддясинин няйин щесабына йарандыьыны мцяййян етмяйя чалышмышдыр. Б.-нын елми ясаслары 18 ясрин 2-ъи йарысында гойулмушдур, буна кимйа вя физика сащясиндяки кяшфляр (о ъцмлядян бир сыра кимйяви елементляр вя садя бирляшмялярин кяшфи вя тясвири, газ ганунларынын дцрцст ифадя олунмасы, енержинин сахланмасы вя чеврилмяси ганунларынын кяшфи), кимйяви анализ цсулларынын физиолоэийада тятбиги имкан вермишдир. 1770-ъи иллярдя А. Лавуазйе йанма вя тяняффцс просесляринин охшарлыьы идейасыны формалашдырмыш; инсанын вя щейванларын тяняффцсцнцн кимйяви бахымдан оксидляшмя просеси олдуьуну мцяййянляшдирмишдир. Ъ. Пристли (1772) щейванларын щяйаты цчцн лазым олан оксиэенин биткиляр тяряфиндян айрылдыьыны сцбут етмиш, щолланд ботаники Й. Инщенщауз (1779) “корланмыш” щаванын тямизлянмясинин биткилярин йалныз йашыл щиссяляри иля вя анъаг ишыгда баш вердийини мцяййянляшдирмишдир (фотосинтезин ясасы бу ишлярля гойулду). Л. Спалlансани щязм системиня кимйяви чеврилмялярин мцряккяб зянъири кими бахылмасыны тяклиф етмишдир. 19 ясрин башланьыъында тябии мянбялярдян бир сыра цзви маддяляр (алма, лимон, сцд вя сидик туршуlarы, глисерин, глцкоза, карбамид вя с.) алынмышдыр. 1828 илдя Ф. Вюлер илк дяфя аммониум-сианатдан карбамиди (сидик ъювщяри) кимйяви цсулла алараг, цзви бирляшмялярин йалныз ъанлы организмлярля синтезинин мцмкцнлцйц щаггында мювъуд тясяввцрляря сон гойуб, витализмин ясассызлыьыны сцбут етмишдир. Й. Бертселиус 1835 илдя катализ анлайышыны елмя дахил етмиш вя гыъгырманын каталитик просес олдуьуну постулат кими гябул етмишди. 1836 илдя щолланд кимйачысы Г.Й. Мулдер илк дяфя зцлал маддяляринин гурулуш нязяриййясини тяклиф етмишдир. Тядриъян битки вя ъанлы организмлярин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви реаксийалар щаггында мялуматларын топланмасы баш вермиш, 19 ясрин ортасына йахын бир сыра ферментляр (амилаза, пепсин, трипсин вя с.) тясвир олунмушдур. 19 ясрин 2-ъи йарысында зцлаллар, йаьлар вя карбощидратларын гурулушу вя кимйяви чеврилмяляри, фотосинтез щаггында бир сыра мялуматлар алынмышдыр. 1850 – 55 иллярдя К. Бернар гараъийярдян гликоэени айырмыш вя онун гана дахил олан глцкозайа чеврилдийини сцбут етмишдир. И.Ф. Мишерин ишляри (1868) иля нуклеин туршуларынын юйрянилмясинин башланьыъы гойулду. 1870 илдя Й. Либих ферментлярин тясиринин кимйяви тябиятинин дцрцст ифадясини (онун ясас принсипляри щал-щазырда да юз ящямиййятини сахлайыр) вермишдир; 1894 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя ферментлярдян кимйяви реаксийаларда биокатализатор кими истифадя едяряк бу нятиъяйя эялди ки, субстратын ферментя уйьунлуьу “ачарын гыфыла” уйьунлуьу кимидир. Л.Пастеря эюря гыъгырма биол. просесдир вя онун баш вермяси цчцн ъанлы майа щцъейряляри лазымдыр вя бунунла да о, гыъгырманын кимйяви нязяриййясини (Й. Бертселиус, Е. Митчерлих, Й. Либих; бу нязяриййяйя эюря шякярин гыъгырмасы мцряккяб кимйяви реаксийадыр) рядд етди. Е. Бухнер (1897, гардашы Г. Бухнерля бирэя) микроорганизм щцъейряляри екстрактларынын гыъгырма тюрятмя габилиййятини сцбут етмякля бу мясяляйя там айдынлыг эятирди. Онларын тядгигатлары ферментлярин тябиятини вя тясир механизминин дяркедилмясиня имкан верди. А. Щарден тезликля мцяййянляшдирди ки, гыъгырма фосфатларын карбощидрат бирляшмяляриня дахил олмасы иля мцшайият едилир; бу ися карбощидратларын фосфат ефирляринин айрылмасы вя идентификасийасына, биокимйяви чеврилмялярдя онларын мцщцм ролунун анлашылмасына тякан олду. Битки вя щейван организмляринин кимйяви тяркиби вя онларда эедян кимйяви просесляря аид чох сайда мялуматларын топланмасы онлары системляшдирмяйи вя цмумиляшдирмяйи зярури етди. Бу истигамятдя илк ясяр И. Зимонун дярслийи олду (“Щандбуъщ дер анэеwандтен медиъинисъщен Ъщемие”, 1842). 1842 илдя Й. Либихин монографийасы (Die Tierchemie oder die organische Chemie in ihrer An- wendung auf Physiologie und Pathologie) дяръ едилмишдир. Азярб.-да битки биокимйасы, биофизикасы, молекулйар биолоэийа сащяляри инкишаф едиб. Ъ. Ялийев фотосинтезля фототяняффцс арасында мцсбят ялагянин олдуьуну мцяййянляшдиряряк, илк дяфя фототяняффцсцн ясас ферментляриндян бири олан фосфогликолатфосфатазанын эенетик кодуну ачмышдыр. Фотосинтезин ясас ферментляриндян бири олан карбоанщидразанын кристаллары алынмыш, структур – функсионал тяшкили арашдырылыб вя онун дюрдцнъц гурулушунун молекулйар модели тяклиф едилиб. 

    Bиокимйа 20 ясрдя. Мцасир Б. 20 ясрин 1-ъи йарысында тяшяккцл тапмышдыр. Онун йаранмасынын башланьыъында витаминляр вя щормонлар кяшф едилди, онларын организмдя ролу мцяййянляшдирилди. 1902 илдя Е.Э. Фишер илк дяфя пептидляри синтез едяряк зцлалларда аминтуршулар арасында кимйяви рабитянин тябиятини мцяййян етди. Полша биокимйачысы К. Функ 1912 илдя полиневритин инкишафынын гаршысыны алан маддя айырды вя ону витамин адландырды. Бундан сонра тядриъян бир чох витаминляр кяшф едилди, витаминолоэийа да Б.-нын, щямчинин гида щаггында елмин бюлмяляриндян бириня чеврилди. 1913 илдя Л. Михаелис вя М. Ментен (Алманийа) ферментатив реаксийаларын нязяри ясасларыны ишляйиб щазырладылар, биол. катализин мигдари ганунауйьунлугларыны формалашдырдылар; хлорофилин гурулушу тяйин едилди (Р.Вилштеттер, А. Штол, Алманийа). 20 ясрин 20 илляриндя А.И. Опарин щяйатын йаранмасы проблемляринин кимйяви анламына цмуми йанашма принсипини формалашдырды. Уреаза (Ъ. Самнер, 1926), химотрипсин, пепсин вя трипсин (Ъ. Нортроп, 1930-ъу илляр) ферментляринин кристал шякилдя илк дяфя алынмасы онларын зцлал тябиятли олмасыны сцбут етди вя ензимолоэийанын сцрятли инкишафына тякан верди. Бу иллярдя Щ.А. Кребс онурьалыларда орнитин тсикли эедишиндя сидик ъювщяри синтезинин механизмини верди (1932); А.Е. Браунштейн (1937, М.Г. Крисманла бирликдя) биосинтез вя аминтуршуларын парчаланмасынын аралыг мярщяляси кими йенидянаминляшмя реаксийасыны кяшф етди. О.Г. Варбург тохумаларда оксиэенля реаксийайа эирян ферментин тябиятини айдынлашдырды. 1930 иллярдя ясас биокимйяви просеслярин тябиятинин юйрянилмясинин ясас мярщяляси баша чатды. Гликолиз вя гыъгырма просесляринин эедишиндя (О. Мейерщоф, Й.О. Парнас) карбощидратларын парчаланма реаксийаларынын ардыъыллыьы, ди - вя трикарбон туршуларынын тсиклляриндя пироцзцм туршусунун чеврилмяси (А. Сент- Дюрди, Щ.А. Кребс, 1937) мцяййян едилди, суйун фотопарчаланмасы (Р. Хилл, Б.Британийа; 1937) кяшф едилди. В.И. Палладин, А.Н. Бах, Щ. Виланд, исвеч биокимйачысы Т. Тунберг, О.Щ. Варбург вя инэилис биокимйачысы Д. Кейлинин ишляри иля щцъейрядахили тяняффцс щаггында мцасир тясяввцрлярин ясасы гойулду. Язяля екстрактларындан аденозинтрифосфат (АТФ) вя креатинфосфат айрылды. Кечмиш ССРИ-дя В.А. Енэелгардт (1930) вя В.А. Белисерин (1939) оксидляшдириъи фосфорилляшмя вя бу просесин мигдари хцсусиййятляриня аид ишляри иля мцасир биоенерэетиканын башланьыъы гойулду. Сонралар Ф. Липман енержи иля зянэин олан фосфор бирляшмяляри щаггында тясяввцрляри ишляйиб щазырлады, щцъейря биоенерэетикасында АТФ-ин мяркязи ролуну мцяййян етди. Биткилярдя ДНТ- нин кяшфи (рус биокимйачысы А.Н. Белозерски вя А.Р. Кизел, 1936) битки вя щейван аляминдя биокимйяви вящдятин гябулуна кюмяк етди. 1948 илдя А.А. Красновски хлорофилин дюняр фотокимйяви редуксийа реаксийасыны кяшф етди; фотосинтез механизминин айдынлашдырылмасында ящямиййятли нятиъяляр ялдя олунду (М. Калвин). Б.-нын сонракы инкишафы бир сыра зцлалларын гурулушу вя функсийаларынын юйрянилмяси, ферментатив катализ нязяриййясинин ясас мцддяаларынын ишляниб щазырланмасы, маддяляр мцбадилясинин принсипиал схеминин мцяййян едилмяси вя с. иля ялагядардыр. 20 ясрин 2-ъи йарысында Б.- нын тяряггиси хейли дяряъядя йени цсулларын инкишафы иля баьлыдыр. Зцлалларда аминтуршуларынын, нуклеин туршуларында ися нуклеотидлярин ардыъыллыьынын тяйини хроматографийа вя електрофорез цсулларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя мцмкцн олду. Рентэен-гурулуш анализ бир сыра зцлаллар, ДНТ вя диэяр бирляшмялярин молекулларынын фяза гурулушуну тяйин етмяйя имкан верди. Яввялляр мялум олмайан щцъейря гурулушлары електрон микроскопунун кюмяйи иля кяшф едилди, ултрасентрифугаетмя иля мцхтялиф щцъейря органелляри (о ъцмлядян нцвя, митохондриляр, рибосомлар) айрылды; изотоп цсулларынын тятбиги организмлярдя маддялярин ъеврилмясинин мцряккяб йолларыны анламаьа имкан верди вя с. Биокимйяви тядгигатларда радио- вя оптики спектроскопийанын, кцтля спектроскопийасынын мцхтялиф нювляри мцщцм йер тутду. Л. Полинг (1951, Р. Кори иля бирликдя) зцлалын икинъи гурулушу щаггында тясяввцрляри дцрцст ифадя етди, Ф. Сенгер зцлал щормону – инсулинин гурулушуну (1953), Ъ. Кендрйу ися миоглобин молекулунун фяза гурулушуну тяйин етди (1960). Тядгигат методларынын тякмилляшдирилмяси сайясиндя ферментлярин гурулушу, онларын актив мяркязляринин формалашмасы вя мцряккяб комплекслярин тяркибиндя фяалиййятии щаггында тясяввцрляря чохлу йениликляр эятирилди. ДНТ-нин ирсиййят маддяси кими ролу мцяййянляшдирилдикдян (О. Евери, 1944) сонра нуклеин туршуларына вя онларын организмдя ирси яламятлярин ютцрцлмя просесиндя иштиракына хцсуси диггят йетирилирди. 1953 илдя Ъ. Уотсон вя Ф. Крик ДНТ-нин гурулушуну биол. функсийа иля ялагяляндиряряк, онун фяза гурулушунун (икили спирал адланан) моделини тяклиф етдиляр. Бу, Б. вя биол.-нын инкишафында дюнцш йаратды вя Б.-дан йени елмин – молекулйар биолоэийанын айрылмасы цчцн ясас олду. Нуклеин туршуларынын гурулушу, онларын зцлалларын биосинтезиндя вя ирсиййят щадисяляриндя ролу цзря тядгигатлар, щямчинин Е. Чаргаф, А. Корнберг, С. Очоа, Х.Г. Корана, Ф. Сенэер, Ф. Жакоб, Ж. Моно вя б.-нын адлары иля баьлыдыр. Биополимерлярин гурулушунун юйрянилмяси, кичикмолекуллу биол. актив тябии бирляшмялярин (витаминляр, щормонлар, алкалоидляр, антибиотикляр вя с.) тясиринин анализи маддянин гурулушу иля онун биол. функсийалары арасында ялагя гурулмасы зярурятиня сябяб олду. Бунунла ялагядар биол. вя цзви кимйа сярщядиндя апарылан тядгигатлар эенишлянди. Бу истигамят биоцзви кимйа адланмаьа башлады. 1950 иллярдя Б. вя гейри-цзви кимйанын говушуьунда биогейри-цзви кимйа адланан мцстягил фянн формалашды. Б.-нын наилиййятляриня енержинин йаранма просесляриндя биол. мембранларын иштиракынын кяшфи вя биоенерэетика сащясиндя тядгигатлар; маддяляр мцбадилясинин ян ваъиб мящсулларынын чеврилмя йолларынын мцяййянляшдирилмяси; синир ойанмасынын ютцрцлмя механизмляринин, али синир фяалиййятинин биокимйяви ясасларынын дярк едилмяси; эенетик мялуматларын ютцрцлмя механизмляринин, ъанлы организмлярдя ян мцщцм биокимйяви просеслярин тянзимлянмя механизмляринин айдынлашдырылмасы (щцъейря вя щцъейрялярарасы сигналлашма) вя с. аиддир.
    Биокимйанын мцасир инкишафы. Б. физики-кимйяви биолоэийанын айрылмаз щиссясидир; бир-бириля сых баьлы олан вя ъанлы материйанын физики вя кимйяви ясасларыны юйрянян биофизика, биоцзвц кимйа, молекулйар вя щцъейря биолоэийасыны юзцндя бирляшдирян елмляр комплексидир. Биокимйяви тядгигатлар бир нечя елмин говушуьунда щялледилян проблемлярин эениш даирясини ящатя едир. Мяс., биокимйяви эенетика эенетик мялуматларын ютцрцлмясиндя иштирак едян маддя вя просесlяри, щямчинин метаболизмин нормал вя бир сыра эенетик позулмалары заманы мцхтялиф эенлярин биокимйяви просеслярин тянзимлянмясиндяки ролуну юйрянир. Биокимйяви яъзачылыг дярман васитяляри тясиринин молекулйар механизмлярини тядгиг едяряк, даща тякмил вя тящлцкясиз препаратларын ишляниб щазырланмасына имкан йарадыр. Иммунокимйа антиъисм (иммуноглобулинлярин) вя антиэенлярин гурулушларыны, хассялярини вя гаршылыглы тясирини тядгиг едир. Мцасир мярщялядя Б. бир-бириня чох йахын тялимлярин эениш методик цсулларынын фяал ъялб едилмяси иля сяъиййялянир. Щятта Б.-нын ензимолоэийа кими яняняви бюлмясиндя беля конкрет ферментин биол. ролуну сяъиййяляндиряркян чох надир щалларда йюнляндирилмиш мутаэенезсиз ъанлы организмлярдя тядгиг олунан ферменти кодлашдыран эени сюндцрмядян, йахуд яксиня, онун йцксяк експрессийасындан истифадя етмядян ютцшмяк олур. Ъанлы системлярдя маддяляр вя енержи мубадиляиснин ясас йоллары вя цмуми принсипляринин мцяййян едилмясиня бахмайараг, метаболизмин бир чох мягамлары, хцсусян онун тянзимлянмяси намялум галмагдадыр. Метаболизмин позулмасы аьыр “биокимйяви” хястяликляря (диабетин мцхтялиф формалары, атеросклероз, бядхассяли щцъейрялярин ямяля эялмяси, нейродеэенератив хястяликляр, сиррозлар вя б.) эятириб чыхарыр, онларын сябябляринин щям елми ясасландырылмыш, щям дя истигамятлянмиш шякилдя арадан галдырылмасы (дярман васитяляринин, пящриз тювсийяляринин йарадылмасы) хцсусиля актуалдыр. Биокимйяви цсулларын тятбиги мцхтялиф хястяликлярин тяйин едилмясиндя мцщцм биол. маркерлярини ашкара чыхармаьа имкан верир, онларын диагностикасы вя сямяряли мцалиъя цсулларыны тяклиф едир. Гиданын кимйяви вя био-кимйяви компонентлярини, инсан саьламлыьы цчцн онларын дяйяр вя ящямиййятини, гида мящсуллары емалы вя сахланмасынын онларын кейфиййятиня тясирини юйрянян гида Б.-сына ваъиб рол айрылыр. Мцяййян нювцн конкрет щцъей- ря, тохума, ор-Bиоко адган, йахуд организм макромолекулларынын вя кичикмолекуллу метаболитляринин кцлли щаллында мяъмусунда юйрянилмясиня системли йанашма йени фянлярин мейдана чыхмасына сябяб олмушдур. Бунлара аиддир: биокимйяви стратеэийа вя биокимйяви тядгигат цсулларындан актив истифадя едян эеномика (организм эенляринин бцтцн мяъмусуну вя онларын експрессийа хцсусиййятлярини тядгиг едир), транскриптомика (РНТ молекулунун тяркибини кямиййят вя кейфиййятъя тяйин едир), протеомика (организм цчцн сяъиййяви олан зцлал молекулларынын бцтцн мцхтялифлийини анализ едир) вя метаболомика (организмин вя йа онун айры-айры щцъейря вя органларынын щяйат фяалиййяти нятиъясиндя йаранан бцтцн метаболитлярини юйрянир). Эеномика вя протеомиканын тятбиги сащяси – эен вя зцлалларын мягсядли йарадылмасы иля баьлы олан биомцщяндислик инкишаф етмяйя башламышдыр. Йухарыда гейд олунан сащяляр ейни дяряъядя Б., молекулйар биол., эенетика вя биоцзви кимйа елмляринин кюмяйи иля йаранмышдыр.
    Яд.: Щясянов Я.С., Сяфяров Щ.Н. Биоложи кимйа. Б., 1933; Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт, 1965; Ленинджер А.Л. Биохимия. М., 1974; Хочачка П.В., Сомеро Дж.Н. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977; Алиев Д.А., Гулиев Н.М. Карбоангидраза растений. М., 1990; Шамин А. М. История биологической химии. М., 1994; Азимов А. Краткая история биологии М., 2002; Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. 3-е изд. М., 2004; Garrett R.H., Grisham C.M. Biochemistry.3rd ed. Belmont, 2005.