БИОЛОЖИ МЕМБРАНЛАР (лат. мембрана – назик габыг, гылаф, пярдя) – щцъейря мющтявиййатыны (щцъейря, йахуд плазматик мембран, плазмалемма) вə щцъейрядахили органеллалары мящдудлашдыран структурлар. Прокариотларда яксяр щалларда щцъейря дивары иля ящатя олунан йалныз щцъейря мембраны вардыр. Еукариотларда йалныз щцъейря йох, нцвя дя, щямчинин митохондри, лизосом, пероксисом, секресийа гранулу, ендосом, биткилярдя ися ялавя олараг хлоропласт вя вакуол да мембранла ящатя олунур; мембранлар ендоплазматик ретикулум вя Щолжи комплексинин шахялянмиш шябякясини ямяля эятирир. Митохондриляр, хлоропластлар вя нцвя ики мембранла ящатя олунур, хлоропластларын дахилиндя ися тилакоидляри формалашдыран даща бир тип мембран вардыр. Щейванларда щцъейря мембранына хариъдян гликопротеин комплекси – гликокаликс, биткилярдя щцъейря диваръыьы бирляшир. Мембранларын галынлыьы 6 нм-дян 10 нм-я гядяр дяйишир.
Биоложи мембранларын гурулушу. Б.м.-ын ясасыны мцхтялиф зцлал молекуллары йерляшмиш глисерофосфо-, сфинго- вя гликолипидлярдян ибарят юлчцсц олан икигат тябягя тяшкил едир. Липид молекулларынын (йаь туршуларынын галыглары) щидрофоб (гейри-полйар) груплары мембранын ичярисиня батыр, щидрофил (полйар) башъыглары ися хариъя – ону ящатя едян су мцщитиня йюнялир (бах Липидляр). Б.м.-ын йыьылма сыхлыьы полйар башъыгларын електростатик гаршылыглы тясири вя йаь туршуларынын карбощидроэен зянъирляри арасындакы щидрофоб ялагялярля тямин едилир. Б.м.-ын тяркибиня дахил олан зцлаллар щидрофоб вя вандерваалс ялагялярин сайясиндя икигат липид тябягяси иля гаршылыглы тясирдя олур. Мцхтялиф Б.м.-да липидлярин вя зцлалларын нисбяти, онларын тяркиби хейли фяргли ола биляр. Беля ки, миелин юртцйцн мембранында липидлярин мигдары (кцтляъя) зцлаллардан дюрд дяфя, митохондринин дахили мембранларында ися зцлаллар липидлярдян ики дяфя чохдур. Б.м.-да липидяр ясасян фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, сфингомиелин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит вя кардиолипиндян ибарятдир; тяшкил сявиййяси мцхтялиф олан организмлярин мембранларында онларын нисбятляри тяхминян ейнидир. Ейни заманда липидлярин тяркибиня дахил олан йаь туршулары дяйишиклийя мяруз галыр. Мяс., организмлярин йашама мцщитинин темп-ру, тязйиги вя дузлулуьунун ашаьы дцшмяси фосфолипидлярдя доймамыш рабитялярин вя йахуд гыса зянъирли йаь туршуларынын мигдарынын артмасы иля мцшайият едилир вя бунларын нятиъясиндя икигат тябягянин йыьылма сыхлыьы азалыр. Икигат тябягянин дахилиндя липидляря мцяййян мцтящярриклик хасдыр. Онлар юз оху ятрафында тез фырлана (фырланма диффузийасы), мембранын бир гаты дахилиндя сярбяст йерини дяйишя (латерал диффузийа), щямчинин икигат тябягянин бир тяряфиндян диэяр тяряфиня (беля йердяйишмя хцсуси механизмлярля щяйата кечирилир) кечя билир. Щейванларын щцъейря мембранлары цчцн холестеринин йцксяк мигдары (тягр. 21%) сяъиййявидир; о, фосфолипидлярин сых йыьылмасына мане олараг, мембран ахыъылыьынын тянзимлянмясиндя иштирак едир. Холестеринин ролуну битки щцъейрясиндя онун аналогу – десмостерин ойнайыр.
Щцъейря мембранынын гурулуш схеми.
Бактерийа вя щцъейрядахили органеллярин мембранларында стеринляр олмур. Мембранларын гуру маддяляринин тягр. 10%-и щцъейря мембранынын хариъи тяряфиндя йерляшмиш вя мембран гликолипидляринин, гликопротеинляринин тяркиб щиссяси олан карбощидратларын пайына дцшцр. Мцхтялиф мембранларда зцлалларын мигдары 20–75% (гuрu кцтляйя эюря щесабланмыш) арасында дяйишир. Мембран зцлаллары икигат тябягядя гурула биляр (интеграл зцлаллар). Бу заман интеграл зцлалlар мембрана йцклянир вя ону (бязян бир нечя дяфя) еля дялиб кечир ки, зцлалларын щидрофоб аминтуршулардан ямяляэялян кифайят гядяр узун сащяляри Б.м.-ын дахилиндя, зцлалларын щидрофил щиссяляри ися мембранын щяр ики тяряфинин сятщиндя галыр. Мембранын хариъи тяряфиня чыхан зцлал молекуллары сащяляри, адятян манноза, фруктоза, глцкоза, Н-асетилглцко- замин вя с.-нин галыгларындан ямяляэялян, бир нечя ковалент рабитя иля бирляшмиш вя чох вахт шахялянмиш олигосахарид зянъирляри дашыйыр. Бу компонентляр щцъейря сятщинин танынмасы заманы маркерляр ролуну ойнайыр. Ясасян мембранын хариъи сятщиндя йерляшян периферик зцлал молекуллары, икигат тябягянин дахилиня кечмяйяряк, електростатик гаршылыглы тясирин вя щидроэен рабитяляринин кюмяйи иля онун цстцндя сахланыр; онлар мембранла дюняр бирляшир вя зцлалларын модификасийасы (мяс.,онларын фосфорилляшмяси иля) заманы щцъейрянин функсионал вязиййятинин дяйишмясиня ъаваб олараг ситоплазмайа кечя биляр. Бир чох зцлаллар мцряккяб комплексляр шяклиндя тяшкиллянир (мяс., митохондринин тяняффцс зянъиринин зцлаллары). Щцъейрялярдя Б.м.-ын компоненlляри йени липид вя зцлал молекулларынын дахилолмасы йолу иля даим тязялянир, лакин Б.м.-ын гурулушъа тяшкили щцъейрянин бцтцн юмрц бойу дяйишмяз галыр.
Мембранларын функсийалары. Мембранларын ясас функсийалары зцлалларла баьлыдыр. Бир чох мембран зцлаллары оксидляшмя-редуксийа, щидролиз вя биосинтез реаксийаларынын мембранын щям сятщиндя вя щям дя дахилиндя эетмясини тямин едян ферментлярдир. Мембран зцлалларынын мцщцм функсийасы няглетмядир (дашымадыр). Йаьда щяллолан бирляшмяляр (мяс., стероид щормонлары) икигат липид тябягяйя асан дахил олур, лакин о, диэяр бирляшмялярин чоху (о ъцмлядян аминтуршулар, шякярляр) вя гейри-цзвц ионлар цчцн кечилмяздир. Хцсуси тяйинаты бу мягсядляр олан мембран зцлаллары маддя вя ионларын щям актив (енержи сярфини тяляб едян), щям дя пассив (гатылыг градиенти щесабына) няглини тямин едир (бах Ион каналлары). Хцсуси зцлаллар – ион насослары (На/К-насос вя Ъа-насос) На+, К+ вя Ъа2+ ионларынын щцъейря мембранынын щяр ики тяряфиня асимметрик пайланмасына ъавабдещдир (мяс., щейван щцъейрясинин ситоплазмасында На+ вя Ъа2+ цчцн ашаьы вя К+ цчцн йцксяк олур). Беля асимметрийа щяйат фяалиййятинин бир чох тязащцрлярини (електрощяйяъанланма, осмотик давамлылыг вя с.) тямин едир. Мембран зцлаллары аквапоринляр мембранда су молекулларынын щцъейряйя дахил олмасыны тянзимляйян хцsуси каналлар ямяля эятирир. Щцъейрянин хариъи мцщитля гаршылыглы тясири, щцъейрядахили просеслярин тянзимлянмяси фото-, термо-, механо- вя хеморесепсийайа ъавабдещ олан ресептор зцлалларын (ресепторлар) васитясчилийи иля йериня йетирилир. Щцъейрянин мцяййян тяркибинин вя ону тяшкил едян маддялярин гатылыьынын сахланмасыны, щямчинин мцхтялиф йад амилляр вя токсинлярин тясириндян мцдафиясини Б.м.-ын барйер функсийасы тямин едир. Б.м.-лар сайясиндя бир-бири иля зиддиййятдя олан бир чох реаксийаларын щцъейря дахилиндя ейни заманда эетмяси мцмкцн олур. Мяс., щцъейряляр цчцн лазыми зцлалларын синтези ендоплазматик ретикулума бирляшмиш рибосомларда, парчаланмасы ися лизосомларда баш верир. Щцъейрялярин енержи мцбадиляси просесляри Б.м.-да эедир. Митохондрилярин дахили мембранлары вя тилакоид мембранлары ян мцщцм енержи дяйишдириъиляридир. Беля ки, онлар тяняффцс вя фотосинтезин эедишиндя ямяляэялян енержинин аденозинтрифосфатын пирофосфат рабитя енержисиня ещтийат шяклиндя топланмасында апарыъы рол ойнайыр. Нейронларын Б.м.-ы електрик сигналынын эенерасийасы вя ютцрцлмясини йериня йетиряряк, синир импулсунун ойанма вя кечирилмя просесляриндя иштирак едир. Зцлал вя липид компонентляри бир сыра диэяр функсийалары йериня йетирир. Фосфолипид фрагментляри сигнал молекулларынын сяляфляри (мессенъерляр) кими чыхыш едя биляр. Мяс., мембранларын тяркибиндя олан фосфолипаза А-нын активляшмяси заманы икигат тябягядян арахидон туршусу айрылыр вя онун сонракы чеврилмяляриндян биол. тянзимляйиъиляр – тромбоксанлар, лейкотриенляр вя простагландинляр ямяля эялир. Мембранын дахили тяряфиндя локаллашмыш фосфатидилсерин апоптоз йаранан заман онун хариъи тяряфиня миграсийа едир; онун цзя чыхмасы бу фосфолипидя щяссас ресепторлары олан фагоситляр цчцн сигнал олур, онлар дефектли щцъейряляри “таныйыр” вя мящв едир. Гликолипидляр гликопротеинлярля йанашы, щцъейряарасы адщезийа щадисяляриндя мцщцм рол ойнайыр, иммун реаксийаларында иштирак едир.
Биоложи мембранларын тядгиг цсуллары. Мембранларын структур вя функсийаларынын юйрянилмяси цчцн електрофизиоложи вя иммуноситокимйяви цсуллардан, майе хроматографийа (липид компонентляринин идентификасийасы вя анализи цчцн), щцъейрянин хцсуси лигандларын щцъейря мембраны иля гаршылыглы тясириня ъавабыны (реаксийасыны) излямяйя имкан верян ахар ситометрийа, мембранын структуруну, липидлярин икигат тябягядя йыьылмасыны вя щярякятлилийини сяъиййяляндирян мцхтялиф физики методлар (о ъцмлядян електрон микроскопийасы, нейтронларын кичикбуъаглы сяпялянмяси, флцорессент спектроскопийасы, даиряви дихроизм) вя с. цсуллардан истифадя олунур. Щцъейря вя икигат липид мембранларын ион каналларынын електрик кечириъилийи вя диэяр физики-кимйяви хассяляри петч-кламп (патъщ-ъламп) цсулу иля тядгиг едилир. Б.м. типляринин мцхтялифлийи, чохфунксийалылыьы вя хариъи тясирляря йцксяк щяссаслыьы онларын мцхтялиф патоложи просесляря ъялб едилмясиня сябяб олур. Сярбяст радикалларын ямяляэялмясиня вя синир щцъейряляринин мящвиня эятириб чыхаран щцъейря мембранларынын зядялянмяси нейродеэенератив хястяликлярин (Алсщеймер хястялийи, паркинсонизм, йан амиотрофик склероз) ясасыны тяшкил едир, инсулта вя миокард инфарктына сябяб ола билир.
Яд.: Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981; Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М. 1975; Финдлей Дж. В.С., Эванз В.Х. Биологические мембраны. М., 1990; Введение в биомембранологию. М., 1990; Геннис Р. Биологические мембраны. М., 1999.
