БИОЛЦМИНЕССЕНСИЙА (био... + луминессенсийа) – ъанлы организмлярин гаранлыгда эюрцнян ишыгсачмасы. Бу ишыгсачма чох щалларда спесифик ферментатив реаксийалар нятиъясиндя баш верир. Б. иля мцшайият олунан реаксийаларын субстратлары онларын кимйяви тябиятиндян асыlы олмайараг лцсиферинляр, реаксийада иштирак едян ферментляр ися лцсиферазалар адланыр. Б. тяшкил сявиййяси мцхтялиф олан 1000-дян чох нювдя, о ъцмлядян бактерийаларын, эюбяляклярин, ибтидаилярин, баьырсагбошлуглуларын, молйускларын, хярчянэкимилярин, ъцъцлярин вя балыгларын айры-айры нювляриндя ашкар олунмушдур. Б.-йя габил организмлярин бюйцк яксяриййяти дяниздя йашайыр, гуруда йашайанлар арасында Б. габилиййятли бязи эюбялякляр, гурдлар, илбизляр, чохайаглылар вя ъцъцляр вар. Ширин су нювляри (щялялик Йени Зеландийа илбизи Латиа неритоидес вя паразит бактерийаларын бир нечя нювц мялумдур) чох аздыр. Ишыгсачманы бядянин бцтцн сятщи, йахуд хцсуси ишыгсачма органлары йарада биляр; о, чох вахт эюй вя йашыл, бязян сары, надир щалларда гырмызы рянэдя олур.
Биолцминессенсийанын механизмляри. Б. хемилцминессенсийанын хцсуси щалыдыр: кимйяви реаксийанын енержиси (бу, чох вахт лцсиферинин молекулйар оксиэен вя йа онун актив формалары олан щидроэенпероксид, йахуд супероксид анион-радиkalı-
иля оксидляшмясидир) реаксийа мящсулларындан биринин електронларла щяйяъанланма енержисиня чеврилир. Бу енержи йцксяк квант чыхымлы (30–90%) фотонлар шяклиндя айрылыр. Яксяр еукариотларын бцтцн бядяни дейил, йалныз фотоситляр адланан хцсуси щцъейряляри вя онлардакы айрыъа органелляр (лцмисомлар, фотосомлар) ишыг сачыр. Беля щцъейряляр фотоэен тохума, бир чох али онурьасызлар вя балыгларда ися бязян чох мцряккяб гурулушлу (дахили бошлуг, яксетдириъи, линза) фотофорлар – хцсуси ишыгсачма органы ямяля эятирир. Бязи балыгларда вя калмарларда фотофорларын ишыгланмасы онларда симбиоз ишыгсачан бактерийаларын мювъуд олмасыдыр вя организмлярин щяр бир нювцня бактерийаларын мцяййян нювц уйьун эялир.
Биоложи ролу. Б.-йа габил организмлярин яксяриййяти ишыг ишартысыны 0,1–1 санийя ярзиндя хариъи, хцсусян механики стимуллара ъаваб олараг эенерасийа едир. Беля ишартылар чох вахт потенсиал дцшмянляри горхудур, чашдырыр, йахуд онларын эюзлярини гамашдырыр. Бязи организмлярдя (Пйросома ъинсиндян олан колонийа иля йашайан туникалылар, Меэанйътипщанес ъинсиндян олан еувфази хярчянэляри вя.с.) Б. ишартысы юз нювцнцн фярдляри цчцн коллектив тящлцкя сигналыдыр, ишылдагушда ися диэяр ъинсин фярдлярини ъялб етмяк цчцндцр. Ишартыларынын даваметмя мцддяти вя онлар арасындакы интервал бязи диши ишылдагушларда онларын нювц цчцн спесификдир вя чюхлу диэяр ишылдагуш нювляринин мяскунлашдыьы йерлярдя онлара юз нювцнцн еркяйини тапмаьына имкан верир. Чохщцъейряли щейванларда ишыг ишартысына синир системи нязарят едир вя адятян, щярякят мцдафия реаксийалары иля ялагяляндирилир. Бязи организмляр – бактерийалар, эюбялякляр, олигохетляр, чохайаглылар, ъцъцляр вя с. фасилясиз ичыг сачыр (статик Б.). Беля ичыгсачма, ясасян, диэяр организмляри ъялб етмяк цчцн истифадя олунур. Беля ки, паразит фотобактерийалар юз колонийаларынын ишыьы иля (сащибиндя, онун ъясядиндя вя пейининдя олан) йени сащибляри – балыг вя хярчянэкимиляри ъялб едирляр. Бязи агар эюбялякляри (мяс., Панелус стиптиъус) юз мейвя ъисминин ишыьына онларын спорларыны йайан ъцъцляри ъялб едир. Йыртыъы балыглар олан тиловлулар юз овларыны “тилов аьаъынын” (алт чяня чыхынтысынын цстцндя чыхан) ишыгверян уъуна ъялб едир. Йени Зеландийа аьъаганадынын сцрфяляри диэяр даща кичик ъцъцляри алдадараг бядяни иля ишыгландырылан тора салырлар; Одонтосйллис полихетляри ишыгла диэяр ъинсин фярдлярини ъялб едир. Дярин су балыгларындан олан Малаъостеус ниэер йахын сащяни диэяр дяринликдя йашайан щейванларын эюрмядийи гырмызы ишыгла ишыгландырыр; Леоэнатщус ъинсиндян олан балыглар су сятщинин ишыглы фонунда эизлянмяк цчцн гарынъыг щиссялярини ишыгландырыр вя с.
Биолцминессенсийа типляринин мцхтялифлийи. Ишыгланма иля мцшайият олунан реаксийаларын субстратлары вя хцсусян ферментляр йахын гощум нювлярдя беля хейли фярглянирляр (мяс., кцрякайаглылар вя чанаглы хяръянэляр арасында). Тякамцлцн эедишиндя бир-бириндян асылы олмайараг йаранмыш 30-дан чох Б. типи тясвир едилмишдир. Лакин, щярдян ейни лцсиферинляр гощум олмайан организмлярдя (мяс., радиолйарилярдя, баьырсагбошлуглуларда, дараглыларда, хярчянкимилярдя селентеразин; чанаглы хярчянкимилярдя вя онларла гидаланан балыгларда варгулин) аşкар олунур вя ещтимал ки, бу мцяййян гида ялагяляринин, йахуд эенлярин цфги кючцрцлмясинин нятиъясидир. Бязи планктон хяръянэлярдя, молйускларда вя с. щейванларда лцсиферин вя лцсифераза мцщитя ифраз едилир, она гарышыр вя оксиэенин иштиракы иля йа щейванын бядянини юртян селийин тяркибиндя, йа да суда цзян ишыг булуду кими ишыг сачыр. Агар эюбялякляриндя ишыгланма лцсиферинин супероксид анион-радикалла (пеналдещидин тюрямяси) гейри-ферментатив оксидляшмяси иля мцшайият олунур. Лакин, чох вахт Б. щцъейрядахили ферментатив реаксийалар нятиъясиндя баш верир. Полйноидае фясилясиндян олан чохгыллы гурдларда буьумларын бел тяряфиндяки фирларынын ишыгланмасы лцсиферин-лцсифераза комплексинин–полиноидинин супероксидля оксидляшмяси нятиъясиндя баш верир вя ишарты фотоситлярин синир ойанмасы заманы йараныр. Америка Диплоъардиа лонэа сохулъанынын парлаг ишыгланмасы лцсифераза (пероксидаза) ферменти иля катализ едилян Н-изовалерил- 3-аминопропеналынын щидроэен-пероксидля оксидляшмяси нятиъясиндя мцшащидя олунур. Бязи динофлаэеллатларда лцсиферин яввялдян хцсуси лцсиферин ялагяляндириъи цлалла бирляшиб; щцъейрянин гыъыгландырылмасы ситоплазманын туршулашмасына сябяб олур, бу заман лцсиферин зцлалдан айрылыр вя лцсиферазанын иштиракы иля молекулйар оксиэенля оксидляшир. Радиолйари, щидроид полипляри вя дараглыларда Ъа2+ иля ялагяли олан зцлал (фотопротеин) она бирляшмиш лцсиферинин (селентеразин) оксидляшмясини оксиэенля катализ едир вя ямяля эялян щидропероксидин сонрадан парчаланмасы (Ъа2+ ионунун бу зцлал иля бирляшмя анында) ишыгланма иля мцшайият олунур. Фотобакерийаларда тяняффцс ферментляриндян биринин кофактору олан флавиннуклеотидинин ферментатив оксидляшмяси статик Б.-нын йаранмасына сябяб олур; реаксийада миристин алдещиди иштирак едир. Ишылдагушларда лцсифераза бензотиазол тюрямясинин молекулйар оксиэенля оксидляшмя реаксийасыны аденозинтрифосфатла реаксийасы нятиъясиндя аденозинмонофосфатын бу молекула бирляшмясиндян сонра катализ едир. Эцман олунур ки, мцхтялиф тип лцсиферинляр яввялдян антиоксидант функсийасыны йериня йетирмиш вя аероб тяняффцсцн ялавя мящсуллары кими йаранан оксиэенин актив формаларындан организмляри мцдафия етмишдир.
Биолцминессенсийанын механизмляри. Б. хемилцминессенсийанын хцсуси щалыдыр: кимйяви реаксийанын енержиси (бу, чох вахт лцсиферинин молекулйар оксиэен вя йа онун актив формалары олан щидроэенпероксид, йахуд супероксид анион-радиkalı-
иля оксидляшмясидир) реаксийа мящсулларындан биринин електронларла щяйяъанланма енержисиня чеврилир. Бу енержи йцксяк квант чыхымлы (30–90%) фотонлар шяклиндя айрылыр. Яксяр еукариотларын бцтцн бядяни дейил, йалныз фотоситляр адланан хцсуси щцъейряляри вя онлардакы айрыъа органелляр (лцмисомлар, фотосомлар) ишыг сачыр. Беля щцъейряляр фотоэен тохума, бир чох али онурьасызлар вя балыгларда ися бязян чох мцряккяб гурулушлу (дахили бошлуг, яксетдириъи, линза) фотофорлар – хцсуси ишыгсачма органы ямяля эятирир. Бязи балыгларда вя калмарларда фотофорларын ишыгланмасы онларда симбиоз ишыгсачан бактерийаларын мювъуд олмасыдыр вя организмлярин щяр бир нювцня бактерийаларын мцяййян нювц уйьун эялир. Биоложи ролу. Б.-йа габил организмлярин яксяриййяти ишыг ишартысыны 0,1–1 санийя ярзиндя хариъи, хцсусян механики стимуллара ъаваб олараг эенерасийа едир. Беля ишартылар чох вахт потенсиал дцшмянляри горхудур, чашдырыр, йахуд онларын эюзлярини гамашдырыр. Бязи организмлярдя (Пйросома ъинсиндян олан колонийа иля йашайан туникалылар, Меэанйътипщанес ъинсиндян олан еувфази хярчянэляри вя.с.) Б. ишартысы юз нювцнцн фярдляри цчцн коллектив тящлцкя сигналыдыр, ишылдагушда ися диэяр ъинсин фярдлярини ъялб етмяк цчцндцр. Ишартыларынын даваметмя мцддяти вя онлар арасындакы интервал бязи диши ишылдагушларда онларын нювц цчцн спесификдир вя чюхлу диэяр ишылдагуш нювляринин мяскунлашдыьы йерлярдя онлара юз нювцнцн еркяйини тапмаьына имкан верир. Чохщцъейряли щейванларда ишыг ишартысына синир системи нязарят едир вя адятян, щярякят мцдафия реаксийалары иля ялагяляндирилир. Бязи организмляр – бактерийалар, эюбялякляр, олигохетляр, чохайаглылар, ъцъцляр вя с. фасилясиз ичыг сачыр (статик Б.). Беля ичыгсачма, ясасян, диэяр организмляри ъялб етмяк цчцн истифадя олунур. Беля ки, паразит фотобактерийалар юз колонийаларынын ишыьы иля (сащибиндя, онун ъясядиндя вя пейининдя олан) йени сащибляри – балыг вя хярчянэкимиляри ъялб едирляр. Бязи агар эюбялякляри (мяс., Панелус стиптиъус) юз мейвя ъисминин ишыьына онларын спорларыны йайан ъцъцляри ъялб едир. Йыртыъы балыглар олан тиловлулар юз овларыны “тилов аьаъынын” (алт чяня чыхынтысынын цстцндя чыхан) ишыгверян уъуна ъялб едир. Йени Зеландийа аьъаганадынын сцрфяляри диэяр даща кичик ъцъцляри алдадараг бядяни иля ишыгландырылан тора салырлар; Одонтосйллис полихетляри ишыгла диэяр ъинсин фярдлярини ъялб едир. Дярин су балыгларындан олан Малаъостеус ниэер йахын сащяни диэяр дяринликдя йашайан щейванларын эюрмядийи гырмызы ишыгла ишыгландырыр; Леоэнатщус ъинсиндян олан балыглар су сятщинин ишыглы фонунда эизлянмяк цчцн гарынъыг щиссялярини ишыгландырыр вя с.
Биолцминессенсийа типляринин мцхтялифлийи. Ишыгланма иля мцшайият олунан реаксийаларын субстратлары вя хцсусян ферментляр йахын гощум нювлярдя беля хейли фярглянирляр (мяс., кцрякайаглылар вя чанаглы хяръянэляр арасында). Тякамцлцн эедишиндя бир-бириндян асылы олмайараг йаранмыш 30-дан чох Б. типи тясвир едилмишдир. Лакин, щярдян ейни лцсиферинляр гощум олмайан организмлярдя (мяс., радиолйарилярдя, баьырсагбошлуглуларда, дараглыларда, хярчянкимилярдя селентеразин; чанаглы хярчянкимилярдя вя онларла гидаланан балыгларда варгулин) аşкар олунур вя ещтимал ки, бу мцяййян гида ялагяляринин, йахуд эенлярин цфги кючцрцлмясинин нятиъясидир. Бязи планктон хяръянэлярдя, молйускларда вя с. щейванларда лцсиферин вя лцсифераза мцщитя ифраз едилир, она гарышыр вя оксиэенин иштиракы иля йа щейванын бядянини юртян селийин тяркибиндя, йа да суда цзян ишыг булуду кими ишыг сачыр. Агар эюбялякляриндя ишыгланма лцсиферинин супероксид анион-радикалла (пеналдещидин тюрямяси) гейри-ферментатив оксидляшмяси иля мцшайият олунур. Лакин, чох вахт Б. щцъейрядахили ферментатив реаксийалар нятиъясиндя баш верир. Полйноидае фясилясиндян олан чохгыллы гурдларда буьумларын бел тяряфиндяки фирларынын ишыгланмасы лцсиферин-лцсифераза комплексинин–полиноидинин супероксидля оксидляшмяси нятиъясиндя баш верир вя ишарты фотоситлярин синир ойанмасы заманы йараныр. Америка Диплоъардиа лонэа сохулъанынын парлаг ишыгланмасы лцсифераза (пероксидаза) ферменти иля катализ едилян Н-изовалерил- 3-аминопропеналынын щидроэен-пероксидля оксидляшмяси нятиъясиндя мцшащидя олунур. Бязи динофлаэеллатларда лцсиферин яввялдян хцсуси лцсиферин ялагяляндириъи цлалла бирляшиб; щцъейрянин гыъыгландырылмасы ситоплазманын туршулашмасына сябяб олур, бу заман лцсиферин зцлалдан айрылыр вя лцсиферазанын иштиракы иля молекулйар оксиэенля оксидляшир. Радиолйари, щидроид полипляри вя дараглыларда Ъа2+ иля ялагяли олан зцлал (фотопротеин) она бирляшмиш лцсиферинин (селентеразин) оксидляшмясини оксиэенля катализ едир вя ямяля эялян щидропероксидин сонрадан парчаланмасы (Ъа2+ ионунун бу зцлал иля бирляшмя анында) ишыгланма иля мцшайият олунур. Фотобакерийаларда тяняффцс ферментляриндян биринин кофактору олан флавиннуклеотидинин ферментатив оксидляшмяси статик Б.-нын йаранмасына сябяб олур; реаксийада миристин алдещиди иштирак едир. Ишылдагушларда лцсифераза бензотиазол тюрямясинин молекулйар оксиэенля оксидляшмя реаксийасыны аденозинтрифосфатла реаксийасы нятиъясиндя аденозинмонофосфатын бу молекула бирляшмясиндян сонра катализ едир. Эцман олунур ки, мцхтялиф тип лцсиферинляр яввялдян антиоксидант функсийасыны йериня йетирмиш вя аероб тяняффцсцн ялавя мящсуллары кими йаранан оксиэенин актив формаларындан организмляри мцдафия етмишдир.
Aкворейа медузасы
İшылдаг (Photinus pyralis)
Qышгырыгчы балыг (Porichthys notatus)
Mycena lux-coeli эюбяляйи.
Практики ящямиййяти. Б. интенсивлийинин юлчцлмяси елми тядгигатларда вя практикада эениш тятбиг едилир. Ятраф мцщитин ялверишсиз шяраитинин фотобактерийалара тясири заманы Б.-нын азалмасы онларын еколожи мониторингдя (мяс., дянизин еколожи “саьламлыьынын” эюстяриъиси кими) вя токсиколожи анализдя истифадясиня имкан верир. Лабораторийада клиник анализ заманы бактериал Б. интенсивлийинин юлчцлмяси алдещидлярин, НАД·Щ (никотинамиддинуклеотидин редуксийа олунмуш формасы), флавин нуклеотидляринин гатылыьыны, щямчинин бир сыра оксидляшдириъи-редуксийаедиъи ферментлярин активлийини тяйин етмяйя имкан верир. Ишылдагушун лцсиферин вя лцсифераза гарышыьы олан препараты биоложи мцщитдя АТФ гатылыьыны тяйин етмяк цчцн мювъуд олан индикаторлардан ян щяссасыдыр. Селентеразин вя варгулин лцсиферинляри супероксид анион-радикаллары ашкарламаг цчцн истифадя олунур.
Аегуореа виъториа щидромедузаларынын вя Обелиа лонэиссима щидроидляринин Ъа2+-ла активляшян фотопротеинляри (мцвафиг олараг екворин вя обелин) ъанлы щцъейрялярдя Ъа2+ катионунун йцксяк щяссас индикаторлары кими истифадя едилир. Онларын кюмяйи иля, мяс., щцъейрядахили просесляри -- язяля йыьылмасы, нейросинаптик ютцрмя, йумуртащцъейрянин майаланмасы вя с.-ни идаря етмядя Ъа2+ ролуну юйрянмяк мцмкцн олмушдур. Мяс., бязи баьырсагбошлуглуларда (о ъцмлядян А.виъториа щидромедузаларында) лцминессенсийанын эюй ишыьыны йашыла чевирян йашыл флцорессенсийаедиъи зцлал (ЙФЗ) эен мцщяндислийиндя тятбиг олунур. ЙФЗ эенини диэяр зцлалларын эенляри иля бирляшдиряряк, зцлалларын синтезини флцорессент микроскопда излямяк олар. Бундан башга, мцхтялиф щцъейрялярин (о ъцмлядян бактерийа щцъейряляринин) чохалмасыны мцшащидя етмяк цчцн онлары ЙФЗ зцлалы иля нишанлайырлар. Рянэли флцорессенсийайа вя дяниз щейванларынын гейри-биолцминессент рянэляриня ъавабдещ ЙФЗ типли зцлалларын мцхтялифрянэли вариантлары эенетик нишанлар гисминдя эениш истифадя олунур.
Яд: Владимиров Ю.А. Сверхслабые свечения при биохимических реакциях. М., 1966; Владимиров Ю.А., Потапенко А.Я. Физико-химические основы фотобиологических процессов. М., 1989; Бровко Л.Ю., Угарова Н.Н. Тайны и загадки “живого” света. Природа. 1998. № 2; Лабас Ю.А., Гордеева А.В., Фрадков А.Ф. Флуоресирующие и цветные белки. Природа. 2003.
