EMBRİOLÓGİYA (embrion – rüşeym vә ...logiya), – r ü ş e y m   h a q q ı n d a  e l m, lakin әhatә dairәsinә görә terminin mәzmunu daha genişdir. “E.” heyvan vә insan E.-sı vә bitki E.-sına ayrılır.

Heyvan vә insan E.-sı rüşeymdәnәvvәlki inkişafı (oogenez, spermatogenez), mayalanmanı, rüşeym inkişafını, yәni rüşeymin yumurta sarısı qişası vә rüşeym qişası daxilindә (bir çox onurğasızlarda, hәmçinin suda-quruda yaşayanlarda) inkişafını, inkişaf edәn orqanizmin çoxalma qabiliyyәtli yetkin orqanizmә çevrilmәsinә qәdәr davam edәn postembrional (balıqlarda, sürünәnlәrdә vә quşlarda), yaxud inkişafın postnatal (mәmәlilәrdә) dövrünü öyrәnir. Tәdqiqatın mәqsәd vә metodlarından asılı olaraq ümumi, müqayisәli, tәcrübi vә ekoloji E. fәrqlәndirilir. Biokimyәvi E. uğurla inkişaf edir. E.-nın sitologiya, genetika, biokimya, molekulyar biologiya vә b. ilә qovşağında fәrdi inkişafın qanunauyğunluqları haqqında daha geniş elm sahәsi olan inkişaf biologiyası, yaxud ontogenetika meydana gәlmişdir.

E.-nın bütün bölmәlәri ümumi biologiya, ilk növbәdә tәkamül tәlimi ilә sıx bağlıdır. E.-nın morfoloji hissәsi müqayisәli anatomiyanın әsasını tәşkil edir. Heyvanların tәbii sistemi, xüsusәn dә onun iri bölmәlәri xeyli dәrәcәdә embrioloji mәlumatlar әsasında qurulur. E. histologiya, sitologiya, hәmçinin fiziologiya vә genetika ilә sıx bağlıdır.

Embriologiyanın tarixi. Hindistan, Çin, Misir vә Yunanıstanda embrioloji tәdqiqatlar e.ә. 5 әsrә qәdәr xeyli dәrәcәdә dini-fәlsәfi tәlimi әks etdirmişdir. Lakin banilәri Hippokrat vә Aristotel hesab olunan, o zamanlara aid elmi baxışlar E.-nın sonrakı inkişafına mәlum tәsirlәr göstәrmişdir. Hippokrat vә onun ardıcılları insan embrionunun inkişafını öyrәnmәyә daha çox diqqәt yetirir vә müqayisә üçün yu- murtada cücәnin formalaşmasının öyrәnilmәsini tövsiyә edirdilәr. Aristotel müşahidәlәrdәn geniş istifadә etmiş vә bizә gәlib çatan әsәrlәrindә insanın, mәmәlilәrin, quşların, sürünәnlәrin vә balıqların, hәmçinin bir çox onurğasızların tәkamülü haqqında mәlumat vermişdir. Toyuq embrionunun inkişafını Aristotel әtraflı öyrәnmişdir. Embriogenezdә orqanların ar- dıcıl formalaşması barәdә Aristotel tәlimi epigenetik tәsәvvürlәrlә bağlıdır (bax Epigenez); Aristotelin embrioloji baxışları 16 әsr dә daxil olmaqla bütün orta әsr әrzindә әhәmiyyәtli dәyişikliklәr olmadan saxlanmışdır. Holland alimi V. Koyterin (1573) vә Akvapendentdәn olan italyan alimi Fabrisiyanın (1604) toyuq rüşeyminin inkişafına dair yeni müşahidәlәr toplanmış әsәrlәrinin nәşr edilmәsi E.-nın mühüm inkişaf mәrhәlәsi idi. E.-nın inkişafında әhәmiyyәtli tәrәqqi yalnız 17 әsrin ortalarından, U. Harveyin “Heyvanların doğulması haqqında tәdqiqatlar” әsәri (1651) nәşr edildikdәn sonra başlamışdır. Harvey yumurtaya aid tәsәvvürlәri bütün heyvanların inkişaf mәnbәyi kimi ümumilәşdirdi, lakin o da Aristotel kimi onurğalıların inkişafının, әsasәn, epigenez yolu ilә baş verdiyini, gәlәcәk dölün heç bir hissәsinin “yumurtada aktual mövcud olmadığı, lakin bütün hissәlәrin onun daxilindә potensial olduğu” fikrini tәsdiqlәyirdi; bundan başqa, o, cücülәrdә bәdәnin әvvәldәn mövcud olan hissәlәrin “metamorfozu” yolu ilә meydana gәlmәsini mümkün hesab etmişdir. Yumurtalıq follikullarını yumurta kimi zәnn edәn vә sonra onu öz adı ilә Qraaf qovuqcuqları adlandıran holland alimi P. de Qraaf kimi (1672) Harvey dә mәmәlilәrin yumurtasını görmәmişdi. İtalyan alim M.Malpigi (1672) mikroskopun kömәyi ilә әvvәllәr görmәk mümkün olmadığı mәrhәlәdә cücә embrionunun formalaşmış hissәlәrini aşkar etdi. Malpigi demәk olar ki, 18 әsrin sonuna qәdәr E.-da hökm sürәn preformist tәsәvvürlәrә qoşuldu (bax Preformizm); K.F.Volf canlı varlıqların dәyişmәzliyi ideyası ilә qırılmaz surәtdә bağlı olan preformasiya haqqında baxışlara ciddi zәrbә endirdi. Volfun ideyalarının Rusiyada L. Tredernin, X.İ. Panderin vә K.M. Berin embrioloji tәdqiqatlarına tәsiri olmuşdur. X.İ. Pander 1817 ildә cücә embriogenezinin ilkin mәrhәlәlәrinin bәzi detalları haqqında әsәr nәşr etdirmiş, orada rüşeym vәrәqәlәri haqqında tәsәvvürlәrini şәrh etmişdir. Müasir E.-nın banisi K.M. Ber 1827 ildә mәmәli heyvanların vә insanın yumurtalığında yumurtanı kәşf edәrәk onun tәsvirini vermişdir. O, ilk dәfә “Heyvanların inkişaf tarixi haqqında” klassik әsәrindә bir sıra onurğalıların embriogenezinin başlıca әlamәtlәrini tәfәrrüatı ilә göstәmişdir. Quşların, mәmәlilәrin, sürünәnlәrin, suda-quruda yaşayanların vә balıqların embrional inkişafı üzәrindә müqayisәli müşahidәlәr nәzәri nәticәlәr çıxarmağa imkan açdı; onlardan әn mühümü isә onurğalıların müxtәlif siniflәrinә aid embrionların oxşarlıq qanunudur; embrion nә qәdәr cavandırsa, bu oxşarlıq daha çox olur. Ber bu müddәanı onunla әlaqәlәndirirdi ki, rüşeym inkişafı prosesindә hәr şeydәn әvvәl tipin, sonra sinfin, dәstәnin vә s. xassәlәri üzә çıxır; fәrdi vә növ xüsusiyyәtlәri sonda görünür. Bu vәziyyәtin mәlum sxematik tәsviri onurğalıların müqayisәli E.-sının inkişafında mühüm rol oynamışdır. Onurğalıların E.-sının inkişafında, xüsusilә rüşeym vәrәqәlәrinin hüceyrә quruluşunu müәyyәnlәşdirәn alman alimi R. Remakın әsәrlәrinin hәlledici әhәmiyyәti olmuşdur. Onurğasızların E.-sı sahәsindә tәdqiqatların başlanması 19 әsrin ortalarına aiddir. A. Qrube zәlilәrin (1844), N.A. Varnek qa- rınayaqlı molyuskların embriogenezinin (1850) inkişafını öyrәnmişdir.

Müxtәlif tiplәrә aid olan heyvanların qohumluğunu inandırıcı şәkildә sübut edәn vә Ç. Darvin nәzәriyyәsinә әsaslanan müqayisәli E.-nın tәkamülünün tәmәlini A.O. Kovalevski vә İ.İ. Meçnikov qoymuşlar. Onlar onurğasızların bütün tiplәrinin inkişafında rüşeym vәrәqәlәrinin onurğalılarda homoloji rüşeym vәrәqәlәrinә ayrılma mәrhәlәsindәn keçdiyini müәyyәn etmişlәr. Bu fakt A.O. Kovalevskinin (1871) rüşeym vәrәqәlәri nәzәriyyәsinin әsasını tәşkil etdi. Bu nәzәriyyәyә uyğun olaraq bütün çoxhüceyrәli heyvanların orqanlarının әsas sistemlәri hüceyrә tәbәqәlәri şәklindә qurulur ki, bu, bütün tip çoxhüceyrәli heyvanların eynimәnşәli olmasını göstәrir. Sonralar E. Hekkelin qastreya hipotezi vә O. Qertviqin vә R. Qertviqin orta rüşeym vәrәqәsinin mәnşәyi vә әhәmiyyәti haqqında tәlimi bu nәzәriyyәyә әsasәn işlәnib hazırlanmışdır. Müqayisәli E.-nın inkişafında rus alimlәri A.N. Severtsov vә onun mәktәbinә mәxsus bir sıra nümayәndәlәrin, hәmçinin V.V. Zalenski, V.M. Şimkeviç, P.P. İvanov vә b.-nın tәdqiqatları böyük rol oynamışdır. Embrional inkişafın q a n u n a u y ğ u n l u q l a r ı  n ı n  müәyyәnlәşdirilmәsindә “tam hüceyrә izlәmә” – blastomerlәrin nәsil şәcәrәsinin (geneologiya) aydınlaşdırılması metodu әhәmiyyәtli rol oynamışdır. Tәsviri tәdqiqatlarla yanaşı, tәcrübi E. inkişaf etmişdir. Toyuq yumurtasının inkişafı üçün oksigenin әhәmiyyәtinә dair tәcrübәlәri hәlә 1820 ildә E. Joffrua Sent-İler qoymuşdu. İlkin inkişafın mexanikası adlandırılan tәcrübi E. prinsiplәrinin әsaslandırılmasında alman alimlәri V. Ru vә X. Driş, sonralar X. Şpeman vә rus alimi D.P. Filatovun tәdqiqatlarının böyük rolu vardır. Embrional inkişafın mexanistik (V. Ru, amerikan alimi J. Löb vә b.) vә vitalistik (X. Driş vә b.) şәrh cәhdlәri toqquşduğu üçün tәcrübi E. ümumi biologiyanın problemlәri baxımından kәskin diskussiyalar meydanı olmuşdur. Digәr tәrәfdәn, tәcrübi E. uzun müddәt tәkamül tәlimi ilә әlaqәlәndirilmәmişdir.

Embrioloji tәdqiqat metodları olduqca müxtәlifdir. Morfoloji tәdqiqatlarda işıq mikroskopunun müxtәlif növlәri vә elektron mikroskopundan istifadә olunur. Mәs., intravital (hәyatı boyu) müşahidә metodları, xüsusәn dә embrionlara intravital daxil edilmiş rәnglәyici nişanlayıcıların kömәyilә embrional materialın yerdәyişmәsinin (morfogenetik hәrәkәt) izlәnmәsi, hәmçinin histokimya metodları, radioaktiv izotopların vә b. tәtbiqi mühümdür. Tәcrübi E. metodlarının әsasını embrionun müxtәlif hissәlәrinin kәnarlaşdırılması vә transplantasiyası tәşkil edir. Ötәn әsrin 50-ci illәrindәn başlayaraq tәdqiqatların aparılmasında biokimyәvi metodlar üstünlük qazandı.

Müasir E.-nın vәzifәsi gәlәcәkdә proembrional inkişaf, mayalanma, bölünmә, rüşeym vәrәqәlәrinin yaranması, orqanogenez, histogenez, provizor (müvәqqәti) orqanların әhәmiyyәti vә patoloji inkişafın müxtәlif tәzahür mәsәlәlәrinin öyrәnilmәsidir. Kimyәvi agentlәrin kömәyilә inkişafın stimulyasiyasına, embrional formaәmәlәgәtirmәnin hәrәkәtverici qüvvәlәrinin aşkara çıxarılmasına, hüceyrә diferensiasiyasının genetik vә sitoloji әsaslarının açılmasına kifayәt qәdәr çoxlu tәdqiqat hәsr olunmuşdur.

1920–1940 illәrdә X. Şpeman vә onun mәktәbinin embrionun bir hissәsinin digәrlәrinә tәsirinә dair işlәri E.-nın inkişafında böyük rol oynamışdır; “induktor” vә “orqanizator” anlayışları elmә daxil edilmişdir. D.P. Filatov tәcrübi E.-nı tәkamül tәlimi ilә әlaqәlәndirdi vә yeni formaәmәlәgәtirәn aparat haqqında anlayışı dürüstlәşdirdi (“induktor” vә ona reaksiya verәn embrion toxumaları).

P.P. İvanov tәrәfindәn seqmentli heyvanların bәdәninin formalaşması qanunauyğunluqlarını izah edәn sürfә seqmentlәri nәzәriyyәsinin yaradılması müqayisәli E. sahәsindә mühüm mәrhәlә olmuşdur. Embrional induksiya tәlimi ilә yanaşı, embrional inkişafı idarә edәn (tәnzimlәyәn) mexanizmlәr haqqında digәr fәrziyyәlәr dә irәli sürülmüşdür. Mәs., amerikan bioloqu Ç. Çayld hesab edirdi ki, inkişafda olan embrionun bәdәninin oxlarına görә funksional fәrqlәrin dәyişilmәsi, yәni fizioloji qradiyent inkişafda müәyyәn rol oynayır, A.Q. Qurviç vә ardıcılları rüşeymin inkişafında struktur vә proseslәrin nizama salınmasının “bioloji sahә” ilә müәyyәnlәşdirildiyini tәsdiq etdilәr. E. vә genetikanın sintezi fәrziyyәsi, orqanizmin inkişafında “kritik” dövrlәr nәzәriyyәsinin orijinal variantı, somatik hüseyrәlәrdәn orqanizmin inkişafı tәdqiq edildi. O.M. İvanova-Kazas onurğasızların müqayisәli E.-sı vә poliembrioniya sahәsindә tәdqiqatları hәyata keçirdi; D.P. Filatovun tәlәbәlәrindәn T.A. Detlaf vә b. orqanogenezә dair çoxsaylı işlәr gördülәr. Müasir E.-nın inkişafı üçün İ.İ. Şmalhauzenin korrelyasiya, ontogenezdә meydana gәlәn orqanizm hissәlәrinin yeni qarşılıqlı tәsirini vә inkişaf proseslәrini müәyyәnlәşdirәn tәdqiqatları xüsusi әhәmiyyәtә malikdir. Genlәr mәlumat ribosomu vә nәqliyyat RNT vasitәsilә zülalların sintezini, sonda isә inkişaf edәn orqanizmin morfoloji әlamәtlәrinin artmasını tәnzimlәyir. Embrionun genomu artıq mayalanmış yumurtada fәaliyyәt göstәrir, lakin әvvәlcә genetik mәlumatın yalnız bir hissәsi transkripsiya edir, qalanları qeyri-aktiv vәziyyәtdә qalır vә inkişafın sonrakı mәrhәlәlәrindә istifadә olunur. Xüsusilә,qastrula mәrhәlәsindәn başlayaraq genetik mәlumatın müxtәlifliyi artır vә hüceyrәlәrin müxtәlif tiplәrinin diferensiasiyasının xüsusi
xarakteri tәmin olunur. İnkişafın ilkin mәrhәlәlәrindә nüvәnin totipotentliyi amerikan alimlәri R. Briqsin vә T. Kinqin (1952 vә sonra) tәcrübәlәrindә sübut olunmuş vә göstәrilmişdir ki, embrion hüceyrәsindәn nüvәni qurbağanın nüvәsiz yumurtasına köçürdükdә mükәmmәl orqanizm inkişaf edir.

E.-nın praktiki әhәmiyyәti. İnsanın ana bәtnindә inkişaf dövrü tәbabәt üçün çox maraqlıdır. E. hamilәliyin fiziologiyası vә patologiyası mәsәlәlәri vә bununla da mamalıq klinikasının bir sıra problemlәri (hamilәliyin gigiyenası, ölüdoğulmaların profilaktikası, bәtndaxili asfiksiya, inkişaf qüsurları vә s. ilә mübarizә) ilә bağlıdır. K.t. praktikasında E.-nın mәlumatları geniş tәtbiq olunur. Belәliklә, embrioloji mәlumatlara әsaslanmaqla k.t. heyvanlarının cinsdaxili yaxşılaşdırılması mәsәlәlәri hәllini tapır. Hәmçinin ev quşlarının inkubasiyasının sәmәrәli tәşkili, balıqyetişdirmә dә E.-nın mәlumatlarına әsaslanır. Faydalı vә zәrәrli cücülәrin E.-sının öyrәnilmәsi (bal arısı, tut vә palıd ipәkqurdları, çәyirtkә vә s.) praktiki olaraq әhәmiyyәtlidir. Parazitlәr vә epidemik xәstәliklәrin (malyariya ağcaqanadı, gәnәlәr, gәmiricilәr vә s.) törәdicilәrinin daşıyıcıları ilә mübarizәnin düzgün tәşkili üçün E.-nın mәlumatları zәruridir.

Bitki E.-sı yeni bitki orqanizminin yaranması vә formalaşması haqqında elm- dir. Daha geniş mәnada bitki E.-sı yalnız xüsusi olaraq rüşeymin inkişafını deyil, hәmçinin generativ sahәnin formalaşması dövrünü (nәsiltörәtmә), onlarda cinsi hüceyrәlәrin yaranmasını vә mayalanmanı da öyrәnir. Bitki E.-sı botanikanın öz metodları vә vәzifәlәri ilә bitki morfologiyasından tәkmillәşib ayrılmış mühüm bölmәlәrindәn biridir. Bitki E.-sını generativ E.-ya, ümumi bitki E.-sına, müqayisәli bitki E.-sına, xüsusi bitki E.-sına, tәcrübi bitki E.-sına ayırmaq olar.

Bitki E.-sı inkişafının qısa oçerki. Bitkilәrdә cinsin olması әn qәdim vaxtlardan mәlumdur. Lakin bitki orqanizmlәrinin yaranmasının antik nәzәriyyәlәri embrional proseslәrin hәqiqәtәn düzgün başa düşülmәsindәn uzaq idi. Yalnız 17 әsrin 2-ci yarısında mikroskopun kәşfi ilә çiçәkli bitkilәrdә yumurta-hüceyrәni vә rüşeymi yumurtacıqda (toxumcuq) ilk dәfә görmәk mümkün oldu. Bitki E.-sında K.Volfun vә Y. Kölröyterin çiçәklәmә, mayalanma vә bitki hibridlәşdirilmәsinin biologiyası üzrә apardığı işlәrin böyük әhәmiyyәti vardır.

Hüceyrә nәzәriyyәsinin vә Ç. Darvinin tәkamül tәliminin yaradılması ilә әlaqәdar bitki E.-sı 19 әsrdә müstәqil elm kimi formalaşmışdı. Onun inkişafına optikanın vә mikroskopik preparatların hazırlanma texnikasının tәkmillәşdirilmәsi tәsir etmişdi. Ali bitkilәrdә, xüsusilә çiçәkli bitkilәrdә cinsi çoxalmanın tәdqiqi, erkәk vә dişi (kişi vә qadın) cinsi elementlәrin daha dәrindәn öyrәnilmәsilә nәticәlәndi. 19 әsrin 1-ci yarısında tozcuqların cücәrmәsi vә dişicik ağzında tozcuq borusunun yaranması kәşf olundu. Hüceyrә nәzәriyyәsinin müәlliflәrindәn biri, alman botaniki M. Şleyden dә (1836–38) bu nöqteyi-nәzәrin tәrәfdarı idi; buna baxmayaraq o, tozcuğu dişi, rüşeym kisәsini isә erkәk cinsiyyәt orqanı hesab edirdi. 19 әsrin ortalarında alman botaniki V. Hofmeyster çiçәkli vә sporlu bitkilәrin ontogenezinә dair geniş mәlumatlarında cinsi vә qeyri-cinsi nәsillәrin növbәlәşmәsi haqqında tәsәvvürlәri tәsdiqlәmişdir. Rus botaniki İ.N. Qorojankin (1880) müәyyәn etdi ki, çılpaqto- xumlularda tozcuq borusunun ucu mayalanma zamanı yumurta-hüceyrәnin boşluğuna girәrәk böyüyür vә orada dişi vә erkәk sitoplazmaların “qarışması” baş verir, erkәk cinsi nüvә tozcuq borusundan çıxarkәn yumurta-hüceyrәnin nüvәsi ilә birlәşir. Belәliklә, ilk dәfә çılpaqtoxumlularda mayalanmanın әsl mәnzәrәsi müәyyәnlәşdi. V.İ.Belyayev erkәk qametofitin reduksiyasını (1894–1901), anteridinin inkişafını vә müxtәlif sporlu qıjıkimilәrdә mayalanma prosesini öyrәnmişdir. Bu tәdqiqatlar arxeqonili bitkilәr arasında filogenetik әlaqәlәrin müәyyәnlәşdirilmәsindә böyük rol oynamışdır. Yapon botaniklәri S. Xiraze (1896) vә S. İkeno (1898) vә amerikan tәdqiqatçısı Q.D. Çebber (1897) saqo vә ginkqoda hәrәkәtli spermaları kәşf etdilәr. Arxeqonili bitkilәrin filogenezinin aşkarlanmasında rus botaniklәri E.M. Sokolova (1890) vә V.İ. Arnoldinin (1900–07) böyük rolu olmuşdur. S.M.Rozanov (1865–66) suyarpağı fәsilәsi, sümürgәn fәsilәsi vә s. müqayisәli E.-sının başlanğıcını qoydu. Alman botaniki B. Xanşteyn (1870) yaşlı orqanizmin daimi toxumalarının formalaşdığı başlanğıc tәbәqәlәr konsepsiyasını işlәyib hazırlamışdır. A.S. Famintsın hәm ikilәpәli, hәm dә birlәpәli bitkilәrin embriogenezini tәfәrrüatı ilә tәdqiq etmişdir. 19 әsrin sonlarında S.Q. Navaşin (1898) әvvәl namәlum olan örtülütoxumlu bitkilәrdә ikiqat mayalanma hadisәsini kәşf etdi, yәni tozcuq borusu ilә rüşeym kisәsinә daxil edilmiş iki spermanın biri yumurta-hüceyrәnin nüvәsini, digәri mәrkәzi hüceyrәnin ikincili nüvәsini mayalandırır. Nәticәdә birinci halda diploid rüşeym, ikincidә triploid endosperm yaranır.

1950 illәrdә hind botaniki P. Maqeşvarinin rәhbәrliyi altında çoxlu tropik çiçәkli bitki fәsilәlәrinin müqayisәli embriologiyasını öyrәnәn tәdqiqatçılar mәktәbi meydana gәldi: mayalanma vә apomiksisin öyrәnilmәsi üzrә, yumurtalığın (toxumluq), yumurtacığın, tozcuğun, endosperm vә rüşeymin süni yetişdirilmәsi üzrә tәdqiqatlara başlandı. Qametogenez vә apomiksis problemlәrinin işlәnmәsindә İsveç embrioloqlarının böyük rolu olmuşdur. Bitki E.-sının gәlәcәk inkişafı üçün rus alimi P.A. Baranovun (1955) qәdim dövrdәn bu günә qәdәr orqanizmlәrin yaranması vә inkişafı haqqında tәsәvvürlәrin tarixi aspektlәrinin әks olunduğu monoqrafiyasının böyük әhәmiyyәti vardır. Nәzәri planda çılpaq- vә örtülütoxumlu bitkilәrin cinsi prosesi vә embriogenez problemi, çiçәkli bitkilәrdә qametofitlәrin rüşeym, endosperm vә mayalanma proseslәri ultrastrukturuna dair tәdqiqatlar aparılmışdır. Rus embrioloqları örtülütoxumlularda ikiqat mayalanmanın mitotik (mitoz) hipotezini işlәyib hazırladılar vә pion (buynuzbaş) bitkisindә embriogenezin yeni tipini kәşf vә әtraflı tәdqiq etdilәr, örtülütoxumlu bitkilәrdә qametogenezin tәkamülünün yeni konsepsiyasını irәli sürdülәr, rüşeym kisәlәri tiplәrinin tәsnifatını işlәyib hazırladılar, tozcuq borusunun, böyümә vә mayalanmanın, o cümlәdәn uzaq hibridlәrin vә poliploidlәrin sitoembrioloji qanunauyğunluqlarını açdılar. Ekoloji E. üzrә geniş tәdqiqatların aparılması embrional strukturların tәkamülünün әtraf mühit amillәri (biotik әlaqәlәr, davranış reaksiyaları vә s.) ilә әlaqәlәndirilmәsinә imkan verir. Keçmiş SSRİ-dә vә xaricdә bitkinin tәcrübi E.-sı hüceyrә kulturasına, toxumalara vә generativ orqanlara sito-vә histokimyәvi metodların tәtbiqi ilә aktiv inkişaf edir; fazokontrast, anoptral vә ultrabәnövşәyi mikroskopun vә mikroçәkilişlәrdәn istifadә olunmaqla canlı müşahidәlәrin yeni metodları işlәnib hazırlanmışdır. Elektron vә skaniredici mikroskopun mәlumatları xüsusi әhәmiyyәt daşıyır, bunun hesabına embrional quruluşlar haqqında biliklәrin sәrhәdlәri hәdsiz dәrәcәdә genişlәndirilmişdir.

Bitki E.-sının müasir problemlәri. Nәzәriyyә vә tәcrübәnin әn sıx birlәşmәsi müasir bitki E.-sının xarakterik xüsusiyyәtidir. Embrioloqların sәylәri mikro- vә makroqametogenez, ikiqat mayalanma prosesi, embrio- vә endospermatogenez, poliembrioniya vә apomiksis kimi mürәkkәb hadisәlәrin әsasında duran qanunauyğunluqların axtarışına yönәlmişdir. Bu proseslәrin öyrәnilmәsi tәkamül vә filogenez, forma vә növәmәlәgәlmә problemlәrinin işlәnmәsi üçün çox әhәmiyyәtlidir. Genetik vә seleksiyaçıların qar- şısında duran çoxlu mәsәlәlәrin hәlli, hәmçinin bitki E.-sı tәdqiqatlarına әsaslanır (uzaq hibridlәşdirmә, sterillik, apomiksis vә b.). Dişi vә erkәk qametlәrin genezisi, onların әmәlәgәlmәsi vә bitki alәminin müxtәlif tiplәrindә (filax) tәkamülü bitki E.-sının әsas problemlәri sırasındadır. Apomiksis, poliembrioniya vә partenokarpiyanın bir sıra mәsәlәlәrinin işlәnmәsi zәruridir.