FOTOSİNTEZ (foto + ...sintez) – yaşıl bitkilәr vә bәzi bakteriyaların işıq enerjisini üzvi maddәlәrin kimyәvi әlaqәlәr enerjisinә çevirmәsi. İşığın mәnimsәnilmәsi hüceyrәlәrin xloroplastları vә xromatoforlarında olan xlorofillәrin (bakterioxlorofillәrin) vә bәzi başqa kömәkçi fotosintetik piqmentlәrin (karotinoidlәr, fikobilinlәr) iştirakı ilә baş verir. Membran zülalı bakteriorodopsinin kömәyilә baş verәn F. üçün sәciyyәvi olan halobakteriyalar istisnadır. Yaşıl bitkilәr, yosunlar vә sianobakteriyalar üçün üzvi maddәlәrin sintezindә zәruri olan qeyri-üzvi maddәlәr CO2 vә H2O-dur. F.-in әsasında oksidlәşmә-reduksiya reaksiyaları durur; bu reaksiyaların gedişindә elektron- lar reduksiyaedici donordan (su, hidrogen vә b.) bәrpa olunmuş birlәşmәlәrin (karbohidratlar) vә molekulyar oksigenin (O2) yaranması ilә akseptora (CO2, asetation) keçir. Donor kimi H2O-dan istifadә etmәyәn fotosintezedәn bakteriyalar oksigen ifraz etmirlәr (bax Xemosintez).
Şәk. 1. Fotosintezin işıqlı vә qaranlıq reaksiyalarının mәhsulları
Ali bitkilәr, yosunlar vә sianobakteriyaların F.-i 2 mәrhәlәyә bölünür: işıqlı vә qaranlıq (şәk. 1). Birinci mәrhәlә (işıq reaksiyaları) işıq enerjisi tәlәb edir vә xloroplastların membran strukturları olan tilakoidlәrdә baş verir; tilakoidlәrin tәrkibindә piqment vә elektron daşıyıcılarının molekulları olan plastoxinon vә plastosianin var. Piqmentlәrin mәnimsәdiyi işıq enerjisi onların elektronlarını daha yüksәk enerji mәrhәlәsinә qaldırır: onlar enerji bolluğu әldә edirlәr (oyanma enerjisi). Bu mәrhәlәnin nәticәsi olaraq su molekulunun hidrogen vә oksigenә parçalanması (fotoliz) vә dehidrogenaza kofermenti nikotinamid-adenindinukleotidfosfatın (NADF+), NADFN-a qәdәr reduksiya olunması baş verir. Eyni zamanda protonların elektrokimyәvi qradiyentindә membran tilakoidlәrinin formalaşması sayәsindә ADF-dәn enerji ilә zәngin ATF-in (fotofosforlaşdırılma) әmәlә gәlmәsi baş verir; O2 atmosferә ayrılır. Qaranlıq mәrhәlә (qaranlıq reaksiyaları) xloroplastların stromunda baş verir. O, işıqla aktivlәşir vә işıqda baş verә bilir, buna görә dә yalnız şәrti olaraq qaranlıq mәrhәlә adlandırıla bilәr. Qaranlıq reaksiyalarda yarpaqların hüceyrәarası boşluqlarından xloroplastlara keçәn CO2-nın bәrpası üçün işıq reaksiyalarında NADFN vә ATF-dә yığılan enerjidәn istifadә olunur. CO2-nın fiksasiyası vә karbohidratların әmәlә gәlmәsi ardıcıl ferment reaksiyaları olan Kalvin tsikli (onu tәsvir edәn M.Kalvinin adı ilә adlandırılmışdır) nәticәsindә baş verir. Tsiklin ilk reaksiyası (bax şәk. 2) ribulozodifosfatkarboksilaza fermentinin iştirakı ilә CO2 ribulozofosfat molekuluna (5 karbon atomu olan C5) birlәşir; әmәlә gәlәn 6 karbonlu birlәşmәlәrdәn 3-fosfoqliserin turşusunun (C3) molekulları alınır. O (ATF vә NADFN-in iştirakı ilә) triozofosfatlara qәdәr bәrpa olunur, bunlardan son mәhsul olan qlükoza әmәlә gәlir. Bununla yanaşı triozofosfatların bir hissәsi ATF-in iştirakı ilә CO2-nın ilkin akseptoru olan ribulozodifosfata qәdәr fosforillәşәn ribulozomonofosfata çevrilәrәk kondensasiya vә yenidәnqurma proseslәrinә mәruz qalır; bu da tsiklin fasilәsiz işini tәmin edir. F.-in nәticәsindә 3 karbonlu birlәşmәlәrin yarandığı bitkilәr C3-bitkilәri adlanırlar. Bәzi bitkilәrdә (qarğıdalı, şәkәr qamışı vә b.) karbonun ilkin çevrilmәsi 3 karbonlu deyil, 4 karbonlu birlәşmәlәr vasitәsilә olur (C4 bitkilәr). Belә bitkilәrin mezofil hüceyrәlәrindә CO2-akseptoru fosfoenolpiruvatdır. Onun karboksillәşdirilmәsinin mәhsulları olan alma vә ya asparagin turşusu sonradan Kalvin tsiklinә keçәn CO2-nın ayrılması ilә dekarboksillәşdiyi borulu topları döşәyәn hüceyrәlәrә diffuziya edir. Belә “kooperativ” metabolizmin üstünlüyü CO2-nın aşağı konsentrasiyasında fosfoenolpiruvatkarboksilazanın ribulozodifosfatkarboksilazadan daha aktiv olması ilә şәrtlәnir vә bundan başqa O2-nın konsentrasiyasının az olduğu döşәmә hüceyrәlәrindә ribulozofosfatın oksidlәşmәsi vә onu müşayiәt edәn enerji itkisi (50%-dәk) zәif tәzahür edir. Buna görә dә C4-bitkilәri yüksәk fotosintetik mәhsuldarlıqla xarakterizә olunurlar.
Şәk. 2. Kalvin tsiklinin sxemi;P – fosfor turşusunun qalığı.
F. biosferdә xarici mәnbә olan Günәşin hesabına sәrbәst enerjinin artırılmasına vә bitkilәr kimi bütün heterotrof orqanizmlәrin, o cümlәdәn insanların, yaşamasını tә- min edәn yeganә prosesdir. Hәr il F. nәticәsindә Yer üzündә 150 mlrd. t üzvi maddә yaranır vә 200 mlrd t.-a yaxın sәrbәst O2 ayrılır. F.-dә iştirak edәn O2, karbon vә b. elementlәrin dövriyyәsi atmosferi yaratmış vә onun müasir tәrkibini saxlayır. F. parnik effekti nәticәsindә Yerin qızmasının qarşısını alaraq atmosferdә CO2-nın konsentrasiyasının artmasına yol vermir. Atmosferin oksigen-ozon ekranı UB-şüalanmadan müdafiә üçün zәruridir. F. mәhsullarında toplanan enerji (yanacağın müxtәlif növlәri şәklindә) insanlar üçün әsas enerji mәnbәyidir. Gәlәcәyin energetikasında F.-in tükәnmәyәn vә mühiti çirklәndirmәyәn enerji mәnbәyi kimi birinci yerlәrdәn birini tuta bilәcәyi ehtimal olunur (tezböyüyәn bitki “plantasiyalarının” yaradılması, sonradan bitki kütlәsindәn istilik enerjisinin alınması vә ya yüksәk keyfiyyәtli yanacağın әldә olunması üçün istifadә edilmәsi). Ərzaq, yem, texniki xammalın alınmasında әsas kimi dә F.-in rolu vacibdir. İlkin mәrhәlәlәrin effektivliyinin yüksәk (95%) olmasına baxmayaraq günәş enerjisinin yalnız 1–2%-dәn az hissәsi biokütlәyә daxil olur; itkilәr işığın tam mәnimsәnilmәmәsi, biokimyәvi vә fizioloji mәrhәlәlәrdә prosesin limitlәnmәsi ilә şәrtlәnir. Bitkilәrin su, mineral qidalanma, CO2 ilә tәmin olunması, F.-in yüksәk effektli olduğu bitkilәrin seleksiyası, işıq mәnimsәnmәsi üçün әlverişli әkin strukturlarının yaradılması vә b. yollar fotosintetik mәhsuldarlıq ehtiyatlarının xeyli hissәsinin reallaşdırılması mәqsәdi ilә istifadә edilir. Bir sıra kulturalar üçün tam vә ya qismәn süni işıqlandırma şәraitindә yetişdirilmә, bitki kütlәsinin (xüsusilә birhüceyrәli orqanizmlәrin) biotexnoloji alınma üsulları, bәzi yosunlar üçün akvakultura vә s. öz tәsdiqini tapmışdır. Bununla bağlı F.-in idarә olunmasının nәzәri әsaslarının işlәnib hazırlanması, F.-in tam proses kimi, nizamlanmasının qanunauyğunluqları vә xarici şәraitә adaptasiyasının tәdqiq olunması xüsusilә aktuallaşır.
Əd.: Х о л л Д. О., Р а о К. К. Фотосинтез. М., 1983; Э д в а р д с Дж., У о к е р Д. Фотосинтез С3 и С4 растений. Механизмы и регуляция. М., 1986; Р у б и н А. Б. Биофизика. 3-е изд. М., 2004. Т.1-2; М о к р о н о с о в А. Т., Г а в р и л е н к о В. Ф., Ж и г а л о в а Т. В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. 2-е изд. М., 2006.
