Azərbaycan Milli Ensiklopediyası
III CİLD (BABİNGER - BAXŞƏLİYEV)
    BAKTERİOFAQLAR  

    БАКТЕРИОФАГЛАР, фаглар (бактерийа + йун. φάγος – йейян) – бактерийа вируслары. Инэилис вирусологу Ф. Туорт (1915) вя Канада бактериологу Ф.Д’Еррел (1917) тяряфиндян бир-бириндян асылы олмадан кяшф едилмишдир. Облигат паразитляр олан Б. йалныз ъанлы, актив метаболизя едян бактерийаларда инкишаф едир. Б.-ын веэетатив фаг адланан актив формасы щцъейря дахилиндя, онун репликасийа вя експрессийа едян эенетик материалыдыр. Б. бу мягсядля тядгиг олунан бир чох бак- терийа нювляриндя ашкар едилмишдир. Бир гайда олараг, щяр бир бактериофаг анъаг бир нювя аид бактерийаларда инкишаф едир, лакин мцхтялиф бактерийа нювляриндя паразитлик едян поливалент Б.-а да раст эялинир.
    Фаг щиссяъийи, эеному щцъейрядян кянарда сахлайан зцлал юртцйцн – капсидин ичярисиндя олан нуклеин туршу молекулун- дан (бактериофаг эеному) ибарятдир. Б. формасына эюря мцхтялифдир. Онлардан бязиляри капсидинин диаметри 20–30 нм (φХ174, Ф2, Р17, МС2) олан чохцзлц формасында, йахуд узунлуьу 800 нм-ядяк (фд, М13) олан сап шякиллидир. Даща мцряккяб гурулушлу Б. (Т-фаглар, лйамбда фагы вя с.) икосаедрик башъыьа (диаметри тягр. 100 нм) вя щцъейря иля ялагя йарадан чыхынтыйа (“гуйруг”) маликдир.
    Б. щиссяъикляринин морфоложи хцсусиййятляриня (башъыьын формасы, гуйруьун олмасы, онун юлчцсц вя йыьылма габилиййяти), эеномларын охшарлыьына вя онларын нязарят етдийи зцлал мящсулларына эюря тяснифляшдирилир. Мцхтялиф Б.-ын эеномларынын тяркибиня бир нечя эендян (хырда Б.-да) бир нечя йцзя гядяр эен (нящянэ вирулент Б.-да) дахилдир. Яксяр Б.-ын эеномлары икизянъирли ДНТ-дян тяшкил олунмушдур. Бирзянъирли ДНТ (М13, С13, φХ174), йа- худ РНТ (МС2, Гβ) молекулу олан Б. да тясвир едилмишдир. Нуклеин туршуларынын мцхтялиф юлчцлц молекуллары хятти, фрагментляшмиш, йахуд щялгяви формада олур. Бязи бактериофаг эеномлары (мяс., лйамбда фагы) хятти формайа маликдир, лакин щцъейряйя дцшдцкдян сонра щялгяви шякил алыр.
    Б. бактерийа щцъейрясинин сятщиндяки хцсуси ресепторлара бирляшир. Фаг эеномунун щцъейряйя дахил олмасы нуклеин турсунун щцъейрядян кянарда галан капсид зцлалларынын бюйцк бир щиссясиндян айрылмасы иля мцшайият олунур. Бу андан етибарян илк йеткин фаг щиссяъийи мейдана эяляня гядяр Б.-ын мцхтялиф эенляринин (илкин вя сонракы) замана эюря ъидди низамланмыш експрессийасы баш верир. Илк експрессийа едян эенляр групу РНТ-полимераза ферменти иля транскрипсийа олунур: йа бактериал, йа да фагла кодлашан (сонунъу щалда онун молекуллары эеномла бирликдя дахил олур); онлар эеномун репликасийасына вя бактериал мембранын модификасийасына нязарят едир. Сонра експрессийа едян эенляр, бир гайда олараг, йени йаранан эеномлардан транскрипсийа олунур. Онларын иштиракы заманы вирионун йыьылмасында, эенетик материалын габлашдырылмасында иштирак едян вя мцяййян вахтда бактерийанын даьылмасыны тямин
    едян капсид зцлаллары мейдана чыхыр. Бактериофаг щиссяъикляринин айры-айры структур елементляринин йаранмасы конвейер йыьылмасыны хатырладыр. Сон мярщялядя эеномун капсидя габлашдырылмасы баш верир.
    Щцъейря иля гаршылыглы тясирин характериндян асылы олараг Б. цч група бюлцнцр. Щцъейрянин вирулент Б. иля йолухмасы (мяс., баьырсаг чюпляринин Т-ъцт фаглары) бактерийанын даьылмасына (лизисиня) вя фаг няслинин азад олмасына эятириб чыхарыр. Мютядил Б. (о ъцмлядян лйамбда фагы, Му 1, П1 вя П2 ентеробактерийалары) цчцн ики инкишаф йолу – литик (вирулент фагларын инкишафына охшар) вя щцъейрядя про- фагын – вирусун эизли гейри-йолухуъу формасынын гярарлашмасы иля баша чатан лизоэен (бах Лизоэенийа) йоллар мцмкцндцр. Бу заман бактериофаг эеному бактерийа хромосомуна гошулур, йа да плазмид кими сярбяст щалда олур. Профаг дашыйан бактерийа лизоэен адланыр; о, бу бактериофагла тякрар йолухмайа давамлыдыр. Мцяййян шяраитдя (шцаланма, кимйяви реактивлярин тясири) профагын активляшмяси баш верярся, Б.-ын инкишафы литик йолла давам едяр. Цчцнъц груп Б. (о ъцмлядян фд вя М13) фасилясиз инкишаф тсиклиня маликдир. Онлар даим щцъейрядя чохалыр, щяйат габилиййятли фаг нясли ися щцъейря гилафынын хцсуси мясамяляриндян кянар олунур. Лакин тябии Б.-ы бу вя йа диэяр група бирмяналы аид етмяк щямишя мцмкцн олмур: мютядил фаглар вирулент мутантлар йарада биляр, щягиги вирулент олан фагларын эеномлары (йахуд онларын фрагментляри) ися бактерийаларын хромосомуна гошула биляр. 
    Б.-ын эенетик апаратында ейни бактерийаны мцхтялиф фаглар бирэя йолухдуран заман эеномун айры-айры сащяляринин мцбадиляси нятиъясиндя, йа да мобил эенетик елементлярин иштиракы иля дяйишикликляр баш веря биляр. Вирулент Б.-ын эеномларында ян мцхтялиф организмлярин (о ъцмлядян патоэен бактерийаларын, еукариотларын), щямчинин щейванларын мцхтялиф вирусларынын зцлалларына охшар зцлалларын синтезиня нязарят едян чохсайлы эенляр ашкар олунмушдур; бу, биосфердя эенлярин миграсийасында Б.-ын иштиракыны эюстярир. Б. чох вахт дяйишилмиш антиэен хассяляриня малик фагадавамлы бактерийа вариантларынын сечими иля нятиъялянян мцщцм тякамцл факторудур. Мютядил Б.-ын эеномунун гейри-дцзэцн кясилмяси вя (вя йа) мобил эенетик елементлярин иштиракы иля Б.- ын эеномунун бир щиссясинин хромосома гошулмасы нятиъясиндя щцъейрялярдя чох вахт дефектли Б. ашкар олунур. Бактериал ДНТ фрагментинин (бактериофаг эеному явязиня вя йахуд эеном иля бирликдя) фаг щиссяъийиня сящв габлашмасы нятиъясиндя трансдуксийайа – бактерийа эенлярини кючцрмяйя габил Б. хцсусиля ящямиййятлидир. Беляликля, Б. бактерийаларын мцхтялиф штамлары (бязян нювляри) арасында эенлярин сцрятли мцбадилясини тямин едир.
    20 ясрин 40-ъы илляриндя эенетик тядгигатлара башламыш вя бунунла да классик эенетиканын ясас мцддяаларынын Б.-а тятбигини эюстяря билмиш М. Делбрйук, А.Д. Щерши вя б.-нын сайясиндя Б.-дан модел эенетик обйектляр кими эениш истифадя олунур. Б.-ын кюмяйи иля эенетик материалын зцлал дейил, ДНТ олдуьу там сцбут едилмиш, эенлярин инъя структурунун анализ системи йарадылмыш вя мутаэенезин молекулйар механизмляринин модели ишляниб щазырланмышдыр. Б. щесабына ДНТ репликасийасы характеринин йарымконсерватив олдуьу там тясдиглянмиш, вирус эеномунун сащиб-щцъейря хромосомуна интеграсийа механизми илк дяфя тясвир едилмишдир. Б.-да рестриксийа вя модификасийа механизминин айдынлашдырылмасы эен мцщяндислийинин ясасыны тяшкил едян рестриктаза ферментляринин кяшфиня сябяб олду. Б.-дан бактерийаларын эенетик тядгигиндя, векторлар кими эенлярин клонлашдырылмасында истифадя олунур. Б. тибдя йаныгдан сонра, йахуд йара инфексийаларынын фаготерапийасында, щямчинин патоэен бактерийаларын идентификасийасы цчцн тятбиг олунур. 
    Яд.: Адамс М. Бактериофаги. М., 1961; Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. 2-е изд. Новосибирск. 2003; Баътериопщаэес: биолоэй анд апплиъатионс. Ед. Е. Куттер , А. Сулаквелидсе Боъа Ратон, 2004.

    Бактериофагларын щиссяъикляринин ясас морфоложи типляри: а – ДНТ тяркибли фаглар; б – РНТ тяркибли фаглар.

    Бактериофаг Т4: а – вирус щиссяъийинин гурулуш схеми; б – сащиб-щцъейрядя (баьырсаг чюпц) чохалма.

Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, “Azərbaycan” xüsusi cildi (Azərbaycan dilində)
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2007
ISBN: 978-9952-441-01-7
Səhifələrin sayı: 881
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, I CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2009
ISBN: 978-9952-441-02-4
Səhifələrin sayı: 608
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, II CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2010
ISBN: 978-9952-441-05-5
Səhifələrin sayı: 604
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, III CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2011
ISBN: 978-9952-441-07-9
Səhifələrin sayı: 604
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, “Azərbaycan” xüsusi cildi (rus dilində)
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2012
ISBN: 978-9952-441-01-7
Səhifələrin sayı: 881
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, IV CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2013
ISBN: 978-9952-441-03-1
Səhifələrin sayı: 608
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, V CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili: 2014
ISBN: 978-9952-441-10-9
Səhifələrin sayı: 592
Sərlövhə: Azərbaycan Milli Ensiklopediyası, VI CİLD
Nəşriyyat: "Azərbaycan Milli Ensiklopediyası" Elmi Mərkəzi
Nəşr yeri: Bakı
Nəşr ili 2015
ISBN: 978-9952-441-11-6
Səhifələrin sayı: 608
BABİNGER – BAXŞƏLİYEV
    BAKTERİOFAQLAR  

    БАКТЕРИОФАГЛАР, фаглар (бактерийа + йун. φάγος – йейян) – бактерийа вируслары. Инэилис вирусологу Ф. Туорт (1915) вя Канада бактериологу Ф.Д’Еррел (1917) тяряфиндян бир-бириндян асылы олмадан кяшф едилмишдир. Облигат паразитляр олан Б. йалныз ъанлы, актив метаболизя едян бактерийаларда инкишаф едир. Б.-ын веэетатив фаг адланан актив формасы щцъейря дахилиндя, онун репликасийа вя експрессийа едян эенетик материалыдыр. Б. бу мягсядля тядгиг олунан бир чох бак- терийа нювляриндя ашкар едилмишдир. Бир гайда олараг, щяр бир бактериофаг анъаг бир нювя аид бактерийаларда инкишаф едир, лакин мцхтялиф бактерийа нювляриндя паразитлик едян поливалент Б.-а да раст эялинир.
    Фаг щиссяъийи, эеному щцъейрядян кянарда сахлайан зцлал юртцйцн – капсидин ичярисиндя олан нуклеин туршу молекулун- дан (бактериофаг эеному) ибарятдир. Б. формасына эюря мцхтялифдир. Онлардан бязиляри капсидинин диаметри 20–30 нм (φХ174, Ф2, Р17, МС2) олан чохцзлц формасында, йахуд узунлуьу 800 нм-ядяк (фд, М13) олан сап шякиллидир. Даща мцряккяб гурулушлу Б. (Т-фаглар, лйамбда фагы вя с.) икосаедрик башъыьа (диаметри тягр. 100 нм) вя щцъейря иля ялагя йарадан чыхынтыйа (“гуйруг”) маликдир.
    Б. щиссяъикляринин морфоложи хцсусиййятляриня (башъыьын формасы, гуйруьун олмасы, онун юлчцсц вя йыьылма габилиййяти), эеномларын охшарлыьына вя онларын нязарят етдийи зцлал мящсулларына эюря тяснифляшдирилир. Мцхтялиф Б.-ын эеномларынын тяркибиня бир нечя эендян (хырда Б.-да) бир нечя йцзя гядяр эен (нящянэ вирулент Б.-да) дахилдир. Яксяр Б.-ын эеномлары икизянъирли ДНТ-дян тяшкил олунмушдур. Бирзянъирли ДНТ (М13, С13, φХ174), йа- худ РНТ (МС2, Гβ) молекулу олан Б. да тясвир едилмишдир. Нуклеин туршуларынын мцхтялиф юлчцлц молекуллары хятти, фрагментляшмиш, йахуд щялгяви формада олур. Бязи бактериофаг эеномлары (мяс., лйамбда фагы) хятти формайа маликдир, лакин щцъейряйя дцшдцкдян сонра щялгяви шякил алыр.
    Б. бактерийа щцъейрясинин сятщиндяки хцсуси ресепторлара бирляшир. Фаг эеномунун щцъейряйя дахил олмасы нуклеин турсунун щцъейрядян кянарда галан капсид зцлалларынын бюйцк бир щиссясиндян айрылмасы иля мцшайият олунур. Бу андан етибарян илк йеткин фаг щиссяъийи мейдана эяляня гядяр Б.-ын мцхтялиф эенляринин (илкин вя сонракы) замана эюря ъидди низамланмыш експрессийасы баш верир. Илк експрессийа едян эенляр групу РНТ-полимераза ферменти иля транскрипсийа олунур: йа бактериал, йа да фагла кодлашан (сонунъу щалда онун молекуллары эеномла бирликдя дахил олур); онлар эеномун репликасийасына вя бактериал мембранын модификасийасына нязарят едир. Сонра експрессийа едян эенляр, бир гайда олараг, йени йаранан эеномлардан транскрипсийа олунур. Онларын иштиракы заманы вирионун йыьылмасында, эенетик материалын габлашдырылмасында иштирак едян вя мцяййян вахтда бактерийанын даьылмасыны тямин
    едян капсид зцлаллары мейдана чыхыр. Бактериофаг щиссяъикляринин айры-айры структур елементляринин йаранмасы конвейер йыьылмасыны хатырладыр. Сон мярщялядя эеномун капсидя габлашдырылмасы баш верир.
    Щцъейря иля гаршылыглы тясирин характериндян асылы олараг Б. цч група бюлцнцр. Щцъейрянин вирулент Б. иля йолухмасы (мяс., баьырсаг чюпляринин Т-ъцт фаглары) бактерийанын даьылмасына (лизисиня) вя фаг няслинин азад олмасына эятириб чыхарыр. Мютядил Б. (о ъцмлядян лйамбда фагы, Му 1, П1 вя П2 ентеробактерийалары) цчцн ики инкишаф йолу – литик (вирулент фагларын инкишафына охшар) вя щцъейрядя про- фагын – вирусун эизли гейри-йолухуъу формасынын гярарлашмасы иля баша чатан лизоэен (бах Лизоэенийа) йоллар мцмкцндцр. Бу заман бактериофаг эеному бактерийа хромосомуна гошулур, йа да плазмид кими сярбяст щалда олур. Профаг дашыйан бактерийа лизоэен адланыр; о, бу бактериофагла тякрар йолухмайа давамлыдыр. Мцяййян шяраитдя (шцаланма, кимйяви реактивлярин тясири) профагын активляшмяси баш верярся, Б.-ын инкишафы литик йолла давам едяр. Цчцнъц груп Б. (о ъцмлядян фд вя М13) фасилясиз инкишаф тсиклиня маликдир. Онлар даим щцъейрядя чохалыр, щяйат габилиййятли фаг нясли ися щцъейря гилафынын хцсуси мясамяляриндян кянар олунур. Лакин тябии Б.-ы бу вя йа диэяр група бирмяналы аид етмяк щямишя мцмкцн олмур: мютядил фаглар вирулент мутантлар йарада биляр, щягиги вирулент олан фагларын эеномлары (йахуд онларын фрагментляри) ися бактерийаларын хромосомуна гошула биляр. 
    Б.-ын эенетик апаратында ейни бактерийаны мцхтялиф фаглар бирэя йолухдуран заман эеномун айры-айры сащяляринин мцбадиляси нятиъясиндя, йа да мобил эенетик елементлярин иштиракы иля дяйишикликляр баш веря биляр. Вирулент Б.-ын эеномларында ян мцхтялиф организмлярин (о ъцмлядян патоэен бактерийаларын, еукариотларын), щямчинин щейванларын мцхтялиф вирусларынын зцлалларына охшар зцлалларын синтезиня нязарят едян чохсайлы эенляр ашкар олунмушдур; бу, биосфердя эенлярин миграсийасында Б.-ын иштиракыны эюстярир. Б. чох вахт дяйишилмиш антиэен хассяляриня малик фагадавамлы бактерийа вариантларынын сечими иля нятиъялянян мцщцм тякамцл факторудур. Мютядил Б.-ын эеномунун гейри-дцзэцн кясилмяси вя (вя йа) мобил эенетик елементлярин иштиракы иля Б.- ын эеномунун бир щиссясинин хромосома гошулмасы нятиъясиндя щцъейрялярдя чох вахт дефектли Б. ашкар олунур. Бактериал ДНТ фрагментинин (бактериофаг эеному явязиня вя йахуд эеном иля бирликдя) фаг щиссяъийиня сящв габлашмасы нятиъясиндя трансдуксийайа – бактерийа эенлярини кючцрмяйя габил Б. хцсусиля ящямиййятлидир. Беляликля, Б. бактерийаларын мцхтялиф штамлары (бязян нювляри) арасында эенлярин сцрятли мцбадилясини тямин едир.
    20 ясрин 40-ъы илляриндя эенетик тядгигатлара башламыш вя бунунла да классик эенетиканын ясас мцддяаларынын Б.-а тятбигини эюстяря билмиш М. Делбрйук, А.Д. Щерши вя б.-нын сайясиндя Б.-дан модел эенетик обйектляр кими эениш истифадя олунур. Б.-ын кюмяйи иля эенетик материалын зцлал дейил, ДНТ олдуьу там сцбут едилмиш, эенлярин инъя структурунун анализ системи йарадылмыш вя мутаэенезин молекулйар механизмляринин модели ишляниб щазырланмышдыр. Б. щесабына ДНТ репликасийасы характеринин йарымконсерватив олдуьу там тясдиглянмиш, вирус эеномунун сащиб-щцъейря хромосомуна интеграсийа механизми илк дяфя тясвир едилмишдир. Б.-да рестриксийа вя модификасийа механизминин айдынлашдырылмасы эен мцщяндислийинин ясасыны тяшкил едян рестриктаза ферментляринин кяшфиня сябяб олду. Б.-дан бактерийаларын эенетик тядгигиндя, векторлар кими эенлярин клонлашдырылмасында истифадя олунур. Б. тибдя йаныгдан сонра, йахуд йара инфексийаларынын фаготерапийасында, щямчинин патоэен бактерийаларын идентификасийасы цчцн тятбиг олунур. 
    Яд.: Адамс М. Бактериофаги. М., 1961; Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. 2-е изд. Новосибирск. 2003; Баътериопщаэес: биолоэй анд апплиъатионс. Ед. Е. Куттер , А. Сулаквелидсе Боъа Ратон, 2004.

    Бактериофагларын щиссяъикляринин ясас морфоложи типляри: а – ДНТ тяркибли фаглар; б – РНТ тяркибли фаглар.

    Бактериофаг Т4: а – вирус щиссяъийинин гурулуш схеми; б – сащиб-щцъейрядя (баьырсаг чюпц) чохалма.

    BAKTERİOFAQLAR  

    БАКТЕРИОФАГЛАР, фаглар (бактерийа + йун. φάγος – йейян) – бактерийа вируслары. Инэилис вирусологу Ф. Туорт (1915) вя Канада бактериологу Ф.Д’Еррел (1917) тяряфиндян бир-бириндян асылы олмадан кяшф едилмишдир. Облигат паразитляр олан Б. йалныз ъанлы, актив метаболизя едян бактерийаларда инкишаф едир. Б.-ын веэетатив фаг адланан актив формасы щцъейря дахилиндя, онун репликасийа вя експрессийа едян эенетик материалыдыр. Б. бу мягсядля тядгиг олунан бир чох бак- терийа нювляриндя ашкар едилмишдир. Бир гайда олараг, щяр бир бактериофаг анъаг бир нювя аид бактерийаларда инкишаф едир, лакин мцхтялиф бактерийа нювляриндя паразитлик едян поливалент Б.-а да раст эялинир.
    Фаг щиссяъийи, эеному щцъейрядян кянарда сахлайан зцлал юртцйцн – капсидин ичярисиндя олан нуклеин туршу молекулун- дан (бактериофаг эеному) ибарятдир. Б. формасына эюря мцхтялифдир. Онлардан бязиляри капсидинин диаметри 20–30 нм (φХ174, Ф2, Р17, МС2) олан чохцзлц формасында, йахуд узунлуьу 800 нм-ядяк (фд, М13) олан сап шякиллидир. Даща мцряккяб гурулушлу Б. (Т-фаглар, лйамбда фагы вя с.) икосаедрик башъыьа (диаметри тягр. 100 нм) вя щцъейря иля ялагя йарадан чыхынтыйа (“гуйруг”) маликдир.
    Б. щиссяъикляринин морфоложи хцсусиййятляриня (башъыьын формасы, гуйруьун олмасы, онун юлчцсц вя йыьылма габилиййяти), эеномларын охшарлыьына вя онларын нязарят етдийи зцлал мящсулларына эюря тяснифляшдирилир. Мцхтялиф Б.-ын эеномларынын тяркибиня бир нечя эендян (хырда Б.-да) бир нечя йцзя гядяр эен (нящянэ вирулент Б.-да) дахилдир. Яксяр Б.-ын эеномлары икизянъирли ДНТ-дян тяшкил олунмушдур. Бирзянъирли ДНТ (М13, С13, φХ174), йа- худ РНТ (МС2, Гβ) молекулу олан Б. да тясвир едилмишдир. Нуклеин туршуларынын мцхтялиф юлчцлц молекуллары хятти, фрагментляшмиш, йахуд щялгяви формада олур. Бязи бактериофаг эеномлары (мяс., лйамбда фагы) хятти формайа маликдир, лакин щцъейряйя дцшдцкдян сонра щялгяви шякил алыр.
    Б. бактерийа щцъейрясинин сятщиндяки хцсуси ресепторлара бирляшир. Фаг эеномунун щцъейряйя дахил олмасы нуклеин турсунун щцъейрядян кянарда галан капсид зцлалларынын бюйцк бир щиссясиндян айрылмасы иля мцшайият олунур. Бу андан етибарян илк йеткин фаг щиссяъийи мейдана эяляня гядяр Б.-ын мцхтялиф эенляринин (илкин вя сонракы) замана эюря ъидди низамланмыш експрессийасы баш верир. Илк експрессийа едян эенляр групу РНТ-полимераза ферменти иля транскрипсийа олунур: йа бактериал, йа да фагла кодлашан (сонунъу щалда онун молекуллары эеномла бирликдя дахил олур); онлар эеномун репликасийасына вя бактериал мембранын модификасийасына нязарят едир. Сонра експрессийа едян эенляр, бир гайда олараг, йени йаранан эеномлардан транскрипсийа олунур. Онларын иштиракы заманы вирионун йыьылмасында, эенетик материалын габлашдырылмасында иштирак едян вя мцяййян вахтда бактерийанын даьылмасыны тямин
    едян капсид зцлаллары мейдана чыхыр. Бактериофаг щиссяъикляринин айры-айры структур елементляринин йаранмасы конвейер йыьылмасыны хатырладыр. Сон мярщялядя эеномун капсидя габлашдырылмасы баш верир.
    Щцъейря иля гаршылыглы тясирин характериндян асылы олараг Б. цч група бюлцнцр. Щцъейрянин вирулент Б. иля йолухмасы (мяс., баьырсаг чюпляринин Т-ъцт фаглары) бактерийанын даьылмасына (лизисиня) вя фаг няслинин азад олмасына эятириб чыхарыр. Мютядил Б. (о ъцмлядян лйамбда фагы, Му 1, П1 вя П2 ентеробактерийалары) цчцн ики инкишаф йолу – литик (вирулент фагларын инкишафына охшар) вя щцъейрядя про- фагын – вирусун эизли гейри-йолухуъу формасынын гярарлашмасы иля баша чатан лизоэен (бах Лизоэенийа) йоллар мцмкцндцр. Бу заман бактериофаг эеному бактерийа хромосомуна гошулур, йа да плазмид кими сярбяст щалда олур. Профаг дашыйан бактерийа лизоэен адланыр; о, бу бактериофагла тякрар йолухмайа давамлыдыр. Мцяййян шяраитдя (шцаланма, кимйяви реактивлярин тясири) профагын активляшмяси баш верярся, Б.-ын инкишафы литик йолла давам едяр. Цчцнъц груп Б. (о ъцмлядян фд вя М13) фасилясиз инкишаф тсиклиня маликдир. Онлар даим щцъейрядя чохалыр, щяйат габилиййятли фаг нясли ися щцъейря гилафынын хцсуси мясамяляриндян кянар олунур. Лакин тябии Б.-ы бу вя йа диэяр група бирмяналы аид етмяк щямишя мцмкцн олмур: мютядил фаглар вирулент мутантлар йарада биляр, щягиги вирулент олан фагларын эеномлары (йахуд онларын фрагментляри) ися бактерийаларын хромосомуна гошула биляр. 
    Б.-ын эенетик апаратында ейни бактерийаны мцхтялиф фаглар бирэя йолухдуран заман эеномун айры-айры сащяляринин мцбадиляси нятиъясиндя, йа да мобил эенетик елементлярин иштиракы иля дяйишикликляр баш веря биляр. Вирулент Б.-ын эеномларында ян мцхтялиф организмлярин (о ъцмлядян патоэен бактерийаларын, еукариотларын), щямчинин щейванларын мцхтялиф вирусларынын зцлалларына охшар зцлалларын синтезиня нязарят едян чохсайлы эенляр ашкар олунмушдур; бу, биосфердя эенлярин миграсийасында Б.-ын иштиракыны эюстярир. Б. чох вахт дяйишилмиш антиэен хассяляриня малик фагадавамлы бактерийа вариантларынын сечими иля нятиъялянян мцщцм тякамцл факторудур. Мютядил Б.-ын эеномунун гейри-дцзэцн кясилмяси вя (вя йа) мобил эенетик елементлярин иштиракы иля Б.- ын эеномунун бир щиссясинин хромосома гошулмасы нятиъясиндя щцъейрялярдя чох вахт дефектли Б. ашкар олунур. Бактериал ДНТ фрагментинин (бактериофаг эеному явязиня вя йахуд эеном иля бирликдя) фаг щиссяъийиня сящв габлашмасы нятиъясиндя трансдуксийайа – бактерийа эенлярини кючцрмяйя габил Б. хцсусиля ящямиййятлидир. Беляликля, Б. бактерийаларын мцхтялиф штамлары (бязян нювляри) арасында эенлярин сцрятли мцбадилясини тямин едир.
    20 ясрин 40-ъы илляриндя эенетик тядгигатлара башламыш вя бунунла да классик эенетиканын ясас мцддяаларынын Б.-а тятбигини эюстяря билмиш М. Делбрйук, А.Д. Щерши вя б.-нын сайясиндя Б.-дан модел эенетик обйектляр кими эениш истифадя олунур. Б.-ын кюмяйи иля эенетик материалын зцлал дейил, ДНТ олдуьу там сцбут едилмиш, эенлярин инъя структурунун анализ системи йарадылмыш вя мутаэенезин молекулйар механизмляринин модели ишляниб щазырланмышдыр. Б. щесабына ДНТ репликасийасы характеринин йарымконсерватив олдуьу там тясдиглянмиш, вирус эеномунун сащиб-щцъейря хромосомуна интеграсийа механизми илк дяфя тясвир едилмишдир. Б.-да рестриксийа вя модификасийа механизминин айдынлашдырылмасы эен мцщяндислийинин ясасыны тяшкил едян рестриктаза ферментляринин кяшфиня сябяб олду. Б.-дан бактерийаларын эенетик тядгигиндя, векторлар кими эенлярин клонлашдырылмасында истифадя олунур. Б. тибдя йаныгдан сонра, йахуд йара инфексийаларынын фаготерапийасында, щямчинин патоэен бактерийаларын идентификасийасы цчцн тятбиг олунур. 
    Яд.: Адамс М. Бактериофаги. М., 1961; Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. 2-е изд. Новосибирск. 2003; Баътериопщаэес: биолоэй анд апплиъатионс. Ед. Е. Куттер , А. Сулаквелидсе Боъа Ратон, 2004.

    Бактериофагларын щиссяъикляринин ясас морфоложи типляри: а – ДНТ тяркибли фаглар; б – РНТ тяркибли фаглар.

    Бактериофаг Т4: а – вирус щиссяъийинин гурулуш схеми; б – сащиб-щцъейрядя (баьырсаг чюпц) чохалма.