БАКТЕРИЙАЛАР (йун. βαϰτηριου – чюп) (еубактерийалар, ясл, йахуд щягиги бактерийалар) – прокариот типли щцъейря гурулушу олан микроорганизмляр: онларын эенетик апараты щцъейря нцвяси мембраны иля ситоплазмадан айрылмамышдыр.
Щцъейрялярин юлчц вя формалары. Б.-ын яксяриййяти 0,2–10,0 мкм юлчцдя бирщцъейряли организмлярдир. Б. арасында щям нанобактерийалар адланан “ъыртданлара” (0,05 мкм-я йахын), щям дя “нящянэляря”, мяс., Аъщроматиум вя Маъромонас ъинсиндян олан Б.-а (уз. 100 мкм-ядяк), балыг-ъярращын баьырсаьында йашайан Епулописъиум фисщелсони (уз. 600 мкм-я-дяк), Намибийа вя Чилинин сащилйаны дяниз суларында мцяййянляшдирилмиш Тщиомаргарита намибиенсися (800 мкм-ядяк) тясадцф едилир. Бактерийа щцъейряси чох вахт чюп, кцря (кокклар), йахуд бурулмуш (вибрионлар, спирилляр вя спирохетляр) шякилдя олур. Цчбуъаг, квадрат, улдуз вя лювщя (бошгаб) формалы щцъейряляр дя ашкар едилмишдир. Бязи Б.-ын ситоплазматик чыхынтылары вар. Б. тяк-тяк, ъцт, гыса вя узун зянъирляр, салхымлар, 4, 8 вя даща чох щцъейрядян ибарят пакетляр (сарсинляр), розетляр, тор вя миселиляр (актиномисетляр) шяклиндя ола биляр. Дцз вя шахялянян трихомалар (микроколонийалар) ямяля эятирян чохщцъейряли формалары да мялумдур. Щяряки вя щярякятсиз Б.-а да раст эялинир. Биринъиляр яксяр щалларда гамчыларын кюмяйи иля, бязян ися щцъейря сцрцшмяси иля (миксобактерийалар, сианобактерийалар, спирохетляр вя с.) йерлярини дяйишя билир. Тябияти айдын олмайан “сычрайышлы” щярякятя малик Б. да мялумдур. Щяряки формалар цчцн физики, йахуд кимйяви амиллярин тясириня ъаваб олан фяал щярякят щадисяляри тясвир едилмишдир.
Щцъейрялярин кимйяви тяркиби вя гурулушу. Бактерийа щцъейряси, адятян 70–80% судан ибарятдир. Гуру кцтлянин 50%-ини зцлал, 10–20%-ини щцъейря диварынын компонентляри, 10–20%-ини РНТ, 3–4%-ини ДНТ вя 10%-ини липидляр тяшкил едир. Бунунла бярабяр орта щесабла карбон 50%, оксиэен 20%, азот 14%, щидроэен 8%, фосфор 3%, кцкцрд вя калиумун щяр бири 1%, калсиум вя магнезиумун щяр бири 0,5% вя дямир 0,2% олур.
Бязи истисналарла (микоплазмалар) бактерийа щцъейряляри щцъейря формасыны мцяййян едян, механики вя мцщцм физиоложи функсийалары йериня йетирян щцъейря дивары иля ящатя олунмушдур. Онун ясас компоненти муреин (пептидогликан) адланан мцряккяб биополимердир. Щцъейря диварынын тяркиб вя гурулуш хцсусиййятляриндян асылы олараг Б.-ын Щ.К. Грам (рянэлямя цсулуну тяклиф едян Данимарка алими) цсулу иля рянэлянмяси заманы юзлярини мцхтялиф ъцр апармасы, онлары граммцсбят, граммянфи вя щцъейря дивары олмайанлара (мяс., микоплазмалар) бюлмяйя ясас верир. Граммцсбятляр тяркибиндя даща чох (40 дяфяйя гядяр) муреинин вя галын щцъейря диварынын олмасы иля фярглянир; граммянфилярдя щцъейря дивары хейли назикдир вя зцлаллардан, фосфолипидлярдян, липополисахаридлярдян ибарят олан вя, ещтимал ки, маддялярин няглиндя иштирак едян хариъи мембранла юртцлмцшдцр. Бир чох Б.-ын сятщиндя тцкъцкляр (фимбрийалар, пилляр) вя онларын щярякятини тямин едян гамчылар вардыр. Яксяр щалларда бактерийа щцъейряляринин дивары, ясасян, полисахаридлярдян (бязи щалларда ися гликопротеинлярдян, йахуд полипептидлярдян) ямяля эялмиш мцхтялиф галынлыглы селикли капсуллар иля ящатя олунмушдур. Бир сыра Б.-да щцъейря гилафынын хариъи сятщини бярабяр юлчцдя йыьылмыш, дцзэцн формалы зцлал структурлары иля юртян С-гаты (инэ. сурфаъе – сятщ) да ашкар едилмишдир.
Ситолазманы щцъейря диварындан айыран ситоплазматик мембран щцъейрянин осмотик барйеридир вя маддялярин няглини тянзимляйир; бурада тяняффцс, азотфиксасийа, хемосинтез вя с. просесляр баш верир. Мембран чох вахт эярилмя шяклиндя мезосомлар ямяля эятирир. Ситоплазматик мембран вя онун тюрямяляри иля, щямчинин щцъейря диварынын синтези, спорямяля- эятирмя вя с. иля ялагядардыр. Она гамчылар, эеном ДНТ-си бирляшмишдир.
Бактерийа щцъейряси кифайят гядяр садя гурулуша маликдир. Бир чох Б.-ын ситоплазмасында ситоплазматик мембранын эярилмяси нятиъясиндя йаранмыш мцхтялифнювлц габаръыглар (везикулалар) иля тямсил олунан тюрямяляр вардыр. Фототроф, нитрификасийалашдырыъы вя метаноксидляшдириъи Б. цчцн еукариотлардакы хлоропластларын гранларыны хатырладан, бир-бириня бирляшмиш габаръыглар шяклиндя олан инкишаф етмиш ситоплазматик мембран шябякяси характерикдир. Суда йашайан бязи Б.-ын щцъейряляриндя сыхлыьы тянзимляйян говугъугшякилли вакуоллар (аеросомлар) олур; бир чох Б.-да ещтийат маддяляри – полисахаридляр, поли-β-щидроксибутират, полифосфатлар, кцкцрд вя с. топлайан тюрямяляр ашкар едилмишдир. Ситоплазмада рибосомлар (5-дян 50 миня гядяр) да вардыр. Бязи Б.-да (мяс., сианобактерийаларын чохунда) ЪО2-нин фиксасийасында иштирак едян ферментин олдуьу карбоксисом ъисмъикляри вардыр. Бязи спорямяляэятирян Б.-ын параспорал ъисмъикляриндя ъцъц сцрфялярини мящв едян токсин олур.
Б.-ын эеному (нуклеоид) чох вахт бактерийа хромосому адландырылан щалгашякилли ДНТ молекулундан ибарятдир. Бактерийа эеному цчцн функсионал ялагядя олан эенлярин оперонларда бирляшмяси характерикдир. Бундан башга, щцъейрядя хромосомданкянар эенетик елементляр – плазмидлярин ДНТ-си иштирак едя биляр. Плазмидляр Б. цчцн файдалы олан бир нечя эен (о ъцмлядян антибиотикляря давамлы эенляр) дашыйыр. ДНТ мцстягил ола вя йа мцвяггяти хромосома гошула биляр. Лакин бязи щалларда, мутасийа нятиъясиндя, бу ДНТ хромосомдан айрылмаг габилиййятини итирир вя эеномун даими компонентиня чеврилир. Йени эенлярин йаранмасы, щямчинин донор-щцъейрядян ресипийент-щцъейряйя ДНТ-нин биристигамятли эенетик ютцрцлмяси (ъинс просесин аналогу) нятиъясиндя мцмкцндцр. Беля ютцрцлмя ики щцъейрянин бирбаша тямасы (конйугасийа) заманы, бактериофагларын иштиракы (трансдуксийа) иля, йахуд щцъейряарасы тямас олмадан эенлярин хариъи мцщитдян щцъейряйя дцшмяси иля щяйата кечя биляр. Бцтцн бунлар Б.-ын микротякамцлц вя онларын йени хассяляр кясб етмяси цчцн бюйцк ящямиййятя маликдир.
Б.-ын чохалмасы. Б.-ын яксяриййяти икийя бюлцнмя йолу иля, аз щалларда тумуръугланма, бязиляри (мяс., актиномисетляр) ися екзоспорларын, йахуд мисели гырыгларынын васитясиля чохалыр. Чохсайлы бюлцнмя (бир сыра сианобактерийаларда хырда репродуктив щцъейря-баеоситлярин ямяля эялмяси) цсулу да мялумдур. Чохщцъейряли прокариотлар бир, йахуд бир нечя щцъейрянин трихомлардан айрылмасы иля арта биляр. Бир сыра Б. мцряккяб инкишаф тсикли иля характеризя олунур; бу заман щцъейрялярин морфолоэийасы дяйишиля вя систалар, ендо- спорлар, акинетляр кими сцкунятли формалар йарана биляр. Миксобактерийалар, чох вахт гярибя конфигурасийалара вя рянэляря малик мейвя ъисмляри ямяля эятирмяк габилиййятиня маликдир.
Б.-ын фяргляндириъи хцсусиййяти, онларын сцрятля чохалма габилиййятидир. Мяс., баьырсаг чюпц щцъейрясинин (Есъщериъщиа ъоли) икигат артма мцддяти 20 дяг.-дир. Щесабланмышдыр ки, бир бактерийа щцъейрясинин нясли гейри-мящдуд артарса, артыг 48 саатдан сонра онун кцтляси Йерин кцтлясиндян 150 дяфя чох ола биляр.
Йашама шяраити. Б. мцхтялиф щяйат шяраитиня уйьунлашмышлар. Онлар – 5°Ъ-дян (вя даща ашаьы) 113°Ъ-йядяк темп-р диапазонунда инкишаф едирляр. Онларын ичярисиндян 20°Ъ-дян ашаьы темп-рда инкишаф едян психрофилляр (мяс., Баъиллус псиъщро-пщилусун инкишафы цчцн темп-р щядди –10°Ъ-дир), мезофилляр (оптимал инкишаф 20–40°Ъ темп-рда олур), термофилляр (50– 60°Ъ), екстремал термофилляр (70°Ъ) вя щипертермофилляр (80°Ъ вя даща йухары темп-рда) айрылыр. Айры-айры бактерийа нювляринин спорлары 160–180°Ъ-йядяк гысамцддятли гыздырылмайа вя –196°Ъ вя даща ашаьы темп-радяк узунмцддятли сойудулмайа давамлыдыр. Бязи Б. ионлашдырыъы шцалара гаршы олдугъа давамлы олур вя щятта атом реакторларынын контурларыны сойудан суда йашайыр (Деино-ъоъъус радиодуранс). Бир сыра Б. (барофилляр, йахуд пйезофилляр) 101 мин кПа-ла гядяр щидростатик тязйигя йахшы давамлыдыр, айры-айры нювляр ися 50 мин кПа-дан ашаьы тязйигдя инкишаф етмир. Ейни заманда, атмосфер тязйигинин щятта ъцзи йцксялмясиня давамсыз олан Б. да вардыр. Су мцщитиндя дузларын (НаЪл)
гатылыьы 0,5 мол/л-дян чох олдугда Б.-ын яксяр нювляри инкишаф етмир. Мютядил вя екстремал щалофиллярин инкишафы цчцн оптимал шяраит, мцщитдя НаЪл-ун гатылыьы мцвафиг олараг 10 вя 30% олдугда мцшащидя едилир; онлар, щятта дузларын доймуш мящлулунда беля арта билир. Бир гайда олараг, Б. нейтрал мцщит шяраитиня (pH-ы тягр. 7,0) цстцнлцк верир, лакин pH-ы 0,1–0,5 олан мцщитдя инкишаф едян екстремал асидифилляр, щямчинин pH-ы 13,0-адяк олан мцщитдя инкишаф едян алкалифилляр дя раст эялир.
Юйрянилмиш Б.-ын бюйцк яксяриййяти аероблардыр. Онларын бязиляри (микроаеро-филляр) О2-нин ъцзи гатылыьында (1,0–5,0%-ядяк) инкишаф едя билир. Факултатив анаероблар щям оксиэенли, щям дя оксиэенсиз мцщитдя чохалыр; онлар метаболизми аероб тяняффцсдян гыъгырмайа, йахуд анаероб тяняффцся (ентеробактерийалар) дяйишмяк габилиййятиня маликдир. Аеротолерант анаеробларын инкишафына О2-нин ъцзи миг- дарда олмасы тясир эюстярмир, чцнки онлар (мяс., сцд туршусу Б.-ы) щяйати фяалиййят просесиндя оксиэендян истифадя етмир. Йашадыьы мцщитдя О2-ин щятта ъцзи мигдары кяскин анаероблар цчцн мящведиъидир. Бир чох Б. сцкунятли формалар ямяля эятирмякля ялверишсиз мцщит шяраитиня уйьунлашыр.
Гидаланма типляри. Б. цчцн щцъейря иля хариъи мцщит арасында маддяляр мцбадилясинин интенсивлийи, щямчинин метаболизмин пластиклийи характерикдир. Онлар йцксяк дяряъядя адаптасийа олунмаг габилиййятиня маликдир, асанлыгла мцхтялиф мцщит шяраитиня (о ъцмлядян екстремал шяраитя) уйьунлашыр, бир гидаланма типиндян диэяриня кечя билир. Башга организмляр кими, Б. башлыъа олараг фотосинтез, тяняффцс вя мцхтялиф тип гыъгырма просесиндя йаранан АТФ формасында енержи ещтийаты топлайыр. Истифадя едилян карбонун мянбя- йиндян асылы олараг Б. автотрофлара (юз тялябатларыны ЪО2-нин щесабына тамамиля тямин едир) вя щетеротрофлара (тялябатлары щазыр цзви бирляшмялярля тямин олунур) бюлцнцр. Лакин бу терминляр Б.-ын гидаланма типляринин мцхтялифлийини якс етдирмир. Буна эюря дя онлары характеризя едян заман енержи мянбяйиня, щидроэен доноруна (електронлара) вя биосинтез просесиндя истифадя олунан маддяляря ис-
тинад едилир. Яксяр Б. цчцн енержи мянбяйи кимйяви маддялярин оксидляшмясидир (хемотрофлар). Бир сыра Б. (о ъцмлядян ал-гырмызы вя йашыл Б., сианобактерийалар) фотосинтез заманы ишыг енержисини цзви маддялярин кимйяви рабитя енержисиня чевирир (фототрофла р). Оксидляшмяйя гейри-цзви маддяляр мяруз галдыгда (йяни онлар щидроэен донору кими истифадя олундугда) Б.-ы литотрофлар (хемосинтетикляр), цзви маддяляр мяруз галдыгда – органотрофлар адландырырлар. Бу бахымдан 8 гидаланма типи вя онлара уйьун Б. груплары айырд едилир: фотолитоавтотрофлар (сианобактерийалар, ал-гырмызы анаероб Б.), фотолитощетерот-рофлар (бязи анаероб Б.), фотоорганоще- теротрофлар (кцкцрдсцз ал-гырмызы Б.), фотоорганоавтотрофлар (бязи ал-гырмызы Б.-а хас олан надир гидаланма типи), хе- молитоавтотрофлар (мяс., нитрификаторлар, тион Б.-ы), хемолитощетеротрофлар (бир чох сулфатредуксийаедиъи Б.), хемооргано-автотрофлар (бир чох щидроэен Б.-ы) вя хемоорганощетеротрофлар (органотроф Б.-ын ясас массиви). Йалныз сащиб-организмин ямяля эятирдийи мцряккяб цзви маддялярдян истифадя едян облигат паразитляр (паратрофлар) дя мялумдур.
Азот бирляшмялярини утилизасийа едян яксяр Б., бир гайда олараг, онун редуксийа олунмуш формаларындан (чох вахт аммониум дузларындан), бязиляри щазыр аминтуршулардан истифадя едир, диэярляри ися онун оксидляшмиш формаларыны (ясасян, нитратлары) да мянимсяйир. Сярбяст йашайан вя симбиоз щяйат тярзи кечирян Б.-ын хейли щиссяси молекулйар азоту фиксасийа етмяк (бах Азотфиксасийа) габилиййятиня маликдир. Нуклеин туршуларынын вя щцъейрянин диэяр бирляшмяляринин тяркибиня дахил олан фосфору Б., ясасян, фосфатлардан алыр. Аминтуршуларын вя бир сыра ферментлярин кофакторларынын биосинтези цчцн зярури олан кцкцрд мянбяйини чох вахт сул- фатлар тяшкил едир; Б.-ын бязи нювляри кцкцрдцн редуксийа олунмуш бирляшмяляриндян истифадя едир.
Систематика. Б.-ын рясми гябул едилмиш тяснифаты йохдур. Илк дяфя бу мягсяд цчцн морфоложи вя физиоложи яламятлярин охшарлыьына ясасланан сцни тяснифатдан истифадя едилмишдир. Даща тякмил филоэенетик (тябии) тяснифат, онларын мяншяйинин цмуми олмасындан чыхыш едяряк гощум формалары бирляшдирир. Беля йанашма, рРНТ-нин 16С эенинин универсал маркер кими сечилмясиндян, нуклеотид ардыъыллыьыны мцяййянляшдирян вя мцгайися едян цсулларын йаранмасындан сонра мцмкцн олмушдур. 16С рРНТ-нин эени (прокариот рибо- сомларынын кичик субщиссяъийинин тяркибиня дахилдир) бцтцн прокариотларда мювъуддур, нуклеотид ардыъыллыьынын йцксяк дяряъяли консервативлийи вя функсионал сабитлийи иля характеризя олунур. Ян чох истифадя едилян тяснифат Беръи тяйинедиъиси дюври няшриндя чап олунур. Мювъуд организм системляриндян бириня эюря, Б. архейляр иля бирликдя прокариот алямини тяшкил едир; бир чох тядгигатчы онлары домен (вя йа цсталям) щесаб едир, архей вя еукариот доменляри (вя йа цсталямляри) иля йанашы. Домен щцдудларында Б.-ын ян бюйцк таксону филумлардыр: 5 синиф вя 28 сыраны бирляшдирян Протеобаътериа; Аътинобаътериа (5 синиф вя 14 сыра) вя Фирмиъутес (3 синиф вя 9 сыра). Бундан башга, фясиляляр, ъинсляр, нювляр вя йарымнювляр кими даща ашаьы дяряъяли таксономик категорийалар да мювъуддур.
Мцасир тясяввцрляря эюря, 16С рРНТ- ни кодлашдыран эенлярдя нуклеотидлярин ардыъыллыьы 97%-дян чох уйьун эялян, эеномда нуклеотидлярин ардыъыллыьынын щомолоэийа сявиййяси ися 70%-дян артыг олан Б.-ын штамлары бир нювя аид едилир. 5000-я гядяр бактерийа нювц тясвир едилмишдир; бу, планетимиздя мювъуд Б.-ын ъцзи щиссясини тяшкил едир.
Бактерийаларын ящямиййяти. Ян гядим организмляр олан Б. тягр. 3,5 млрд. ил яввял Архейдя мейдана эялмишдир. Тягр. 2,5 млрд. ил Б. биосфери ямяля эятирмякля Йердя доминант мювге тутмуш, оксиэенли атмосферин йаранмасында иштирак етмишдир. Чохщцъейряли организмляр йарандыгдан сонра онлар иля Б. арасында чох- сайлы ялагя, о ъцмлядян органотрофлар васитясиля цзви маддялярин чеврилмяси вя мцхтялиф типли симбиотик ялагяляр, паразитизм, бязян щцъейрядахили (риккетсийалар), вя патоэенез ямяля эялмишдир. Тябии йашама йерляриндя Б.-ын вя диэяр микроорганизмлярин олмасы еколожи системлярин бцтювлцйцнц мцяййян едян чох мцщцм амилдир. Башга организмлярин йашамасы цчцн йарарлы олмайан екстремал шяраитдя Б. щяйатын йеэаня формасы ола биляр.
Б. планетимиздя биоэеокимйяви тсикллярдя (о ъцмлядян яксяр кимйяви елементлярин дювранында) фяал иштирак едир. Б.-ын мцасир эеокимйяви фяалиййяти щямчинин глобал характер дашыйыр. Мяс., Дцнйа океанында фотосинтез просесиндя фиксасийа олунмуш 4,3·1010 т (эигатон) цзви карбонун тягр. 4,0·1010 т-у дярин су гатларында минераллашыр, онун 70–75%-ини Б. вя диэяр микроорганизмляр минераллашдырыр, океан чюкцнтцляриндя редуксийа олунмуш кцкцрдцн цмуми мигдары ися илдя 4,92·108 т-а чатыр ки, бу да бяшяриййят тяряфиндян истифадя олунан кцкцрдлц хаммалын бцтцн нювляринин иллик щасилатындан 3 дяфя чохдур. Атмосферя дахил олан парник газы метанын ясас щиссясини Б. (метаноэенляр) ямяля эятирир. Б. торпагямяля эялмя просесиндя, сулфид вя кцкцрд йатагларынын оксидляшмя зоналарынын, дямир вя манганлы чюкмя сцхурларын йаранмасында вя с. ясас амилдир.
Бязи Б. инсан, щейван вя биткилярдя аьыр хястяликляр тюрядир. Онлар чох вахт к. т. мящсулларынын хараб олмасына, биналарын йералты щиссяляринин, бору кямярляринин, шахталарын метал конструксийаларынын, суалты гурьуларын вя с.-нин даьылмасына сябяб олур. Б.-ын щяйат фяалиййяти хцсусиййятляринин юйрянилмяси, онларын тюрятдийи зярярдян мцдафия олунмаг цчцн еффектив цсулларын ишляниб щазырланмасына имкан верир. Ейни заманда, инсан цчцн Б.-ын мцсбят ролуну гиймятляндирмямяк олмаз. Б. васитясиля шяраб, сцд мящсуллары, майа вя с. мящсуллар, асетон вя бутанол, сиркя вя лимон туршусу, бязи витаминляр, бир сыра ферментляр, антибиотикляр вя каротиноидляр алыныр; Б. стероид щормонларынын вя б. бирляшмялярин трансформасийасында иштирак едир. Онлардан зцлал (о ъцмлядян ферментляр) вя бир сыра аминтуршулар алмаг цчцн истифадя олунур. К.т. туллантыларындан биоложи газ, йахуд етанолун алынмасы цчцн Б.-ын тятбиги принсип етибариля йени тякрар енержи ещтийатларынын йарадылмасына имкан верир. Б.-дан металларын (о ъцмлядян гызылын) чыхарылмасында, лайларын нефтвермясинин артырылмасында (бах Бактерийаларла айырма, Биоэеотехнолоэийа) истифадя едилир. Б.-ын вя плазмидлярин сайясиндя эен мцщяндислийинин инкишафы мцмкцн олмушдур. Б.-ын юйрянилмяси биолоэийанын бир чох истигамятинин йаранмасында, тибдя, агрономийада бюйцк рол ойнамышдыр. Эенетиканын инкишаф етмясиндя дя Б.-ын ящямиййяти бюйцкдцр, беля ки, эенлярин тябиятинин вя онларын фяалиййят механизминин юйрянилмясиндя Б. классик обйект олмушдур. Мцхтялиф бирляшмялярин метаболизм йолларынын мцяййян едилмяси вя с. Б.-ла ялагядардыр. Практики ъящятдян Б.-ын потенсиалы тцкянмяздир. Онларын щяйат фяалиййяти щаггында биликлярин дяринляшмяси биотехноло- эийада вя сянайенин башга сащяляриндя Б.-ын сямяряли истифадяси цчцн йени истигамятляр ачыр.
Бактерирйа щцъейрясинин гурулуш схеми:
1 – пилляр; 2 – селикли капсула; 3 – ситоплазматик мембран; 4 – эеном ДНТ-си (нуклеоид);
5 – плазмидляр; 6 – карбоксисомлар; 7 – гамчылар; 8 – ситоплазма; 9 – ещтийат маддялярин
мющтявиййаты; 10 – щцъейря дивары;
11 – рибосомлар.